含羞草的葉枕如何讓葉子變得「敏感」?(二):從顯微結構觀察薄壁細胞特性

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含羞草的葉枕是控制葉子開闔的重要角色,除了組織內具有讓葉枕能膨脹與收縮的構造外,在單個細胞內細胞壁纖維排列的方式、初生紋孔域的形狀,也影響了薄壁細胞的結構,使之具有異向性 (anisotropy)。藉由顯微鏡的觀察和滲透壓實驗,可從各個階層看見葉枕形變的物理機制,瞭解薄壁細胞和組織是如何調控葉枕的觸發運動。

撰文|何郁庭

圖一:含羞草|來源:iNaturalist - margievanderheijden

含羞草的葉枕是控制葉子開闔的重要角色,除了細胞膨壓外,〈含羞草的葉枕如何讓葉子變得「敏感」?葉枕的表皮和木質部特性〉從組織的角度討論,葉枕內維管束的構造讓葉枕在受到刺激後,可以快速做出反應,並藉由葉枕表皮的共同作用,讓葉枕進行重複彎曲的行為,卻不會使表皮破裂損傷。

然而,除了表皮和維管束外,就連葉枕的薄壁細胞也有不一般的特徵,讓各個細胞在吸水時,可以朝特定方向膨脹,以便讓葉枕在膨脹時集中能量,用最有效率的方式達到彎曲葉枕,控制葉片的目的。

 

不均勻擴張的氣球——薄壁細胞異向性

如果把細胞想像成氣球,當細胞充水、膨壓增加時,細胞自然而然會膨脹,往四面八方擴張。不過,當葉枕內的薄壁細胞膨脹時,它們膨脹的形狀卻不平均,原本近乎圓形的細胞,會沿著葉枕的長軸拉長。在顯微鏡(共軛焦顯微鏡,Contocal microscopy)的視野下,可看到葉枕從中性溶液轉換為低張溶液時,薄壁細胞的長度有較明顯的變化,約增加14 % ± 5.07 %,反觀寬度和高度的變化卻不明顯(-0.56 % ± 1.88%;1.78 % ± 2.99 %)。

圖二:利用共軛焦顯微鏡觀察活體葉枕內薄壁細胞的形狀變化。當葉枕從中性溶液轉換為低張溶液,細胞脹大後,細胞的寬度、高度都沒有明顯的改變,僅有長度拉長了14 %;且正面觀察細胞周長變化不明顯,側面觀察的細胞周長增加7 %|來源:文獻1

像這樣隨不同方向而性質有所變化的特性,被稱為「異向性」(anisotropy)。而含羞草葉枕內的薄壁細胞之所以出現這樣的特性,則與細胞壁上纖維的生長方式有所關聯。

 

薄壁組織細胞壁——微纖維跟初生紋孔域的特性

薄壁組織內的細胞顧名思義,細胞壁很薄,且細胞壁泰半由纖維素組成,如同絲線一般又細長、又強韌,直徑約10奈米的纖維,則稱為微纖絲 (cellulose microfibrils)。把葉枕內的薄壁細胞放得更大後,可以發現微纖絲的排列方向和葉枕長軸接近垂直。

此外,各個細胞間有用來傳遞物質和資訊的細小孔道——原生質絲 (Plasmodesmata),孔道兩端的細胞壁較薄且凹陷,兩兩成對。在薄壁細胞內,一雙雙凹陷的區域被稱為初生紋孔域 (primary pit fields)。在含羞草葉枕內的薄壁細胞上,初生紋孔域呈現紡錘狀或橢圓形,且長軸和微纖絲的排列方向一致。

圖三:利用掃描式顯微鏡觀察葉枕薄壁細胞縱切面的細胞壁。a:縱切葉枕薄壁細胞;b:放大細胞壁上的微纖絲,纖維排列得角度與葉枕長軸接近垂直;c:單個紡錘狀的初生紋孔域,由墊狀的纖維素微纖絲和孔洞組成|來源:文獻1

研究推測,微纖絲和初生紋孔域的特殊排列方式源於其機械功能,較薄的孔域在面對相同的推力或拉力時,會產生較大的形變,垂直排列的它們,就像一個個「可延展的裂縫」,使細胞更適合沿著葉枕長軸的方向拉伸或擠壓。

用貼近生活的方式比喻,葉枕內薄壁細胞的細胞壁,就像是保護水果用的蔬果套,由於泡棉和網眼的排列方式,使得蔬果套很容易橫向伸縮,包住不同尺寸的水果。

圖四:蔬果套很容易橫向伸縮,保護不同尺寸的水果|來源:作者提供

 

切下葉枕——木質部跟表皮細胞限制薄壁組織擴張

瞭解細胞層級的特徵後,再把視野拉回組織的階層。經由葉枕的滲透壓實驗,可以看到組織階層同樣有異向性的現象。

把葉枕切下後,分為 (1)完整葉枕 (2)刨去表皮 (3)僅留薄壁組織三組,分別觀察它們吸水膨脹後的變化。隨葉枕慢慢充水,可以發現三組有不同的形變方式。完整的葉枕組織,只有長度明顯拉長,寬度與高度的變化不明顯;去除葉枕表皮的組別,同樣是長度增加比例最多,但高度也有增加,且外觀變得像顆美式橄欖球;僅保留薄組織的組別,與完整葉枕組相似,長度變化的最明顯。

圖四:葉枕的滲透壓實驗結果。切下含羞草的葉枕後,分別將 (1)完整葉枕 (2)刨去表皮 (3)獨立的薄壁組織浸泡於高張甘露醇溶液,再改浸泡低張溶液,使葉枕膨脹,觀察三組葉枕組織的形狀變化|來源:文獻1

從切下葉枕的實驗中可以發現,縱然薄壁組織有明顯的伸展能力,但帶有皺褶的表皮限制了薄壁組織向外彎曲,且表皮跟相對堅硬的微管束皆避免薄壁組織往其他方向膨脹。

不論是肉眼可見的特徵,或靠顯微鏡觀察的極小結構,一個現象或機制的產生,常常是各個階層協作產生的結果。日常生活中,會動的植物比想像中要多得多,除了這次介紹的含羞草葉子以外,酢漿草、鳳仙花等果實也可以憑自己的實力將種子發射出去!(有興趣者,請見《讓「種子」飛一會兒——自力傳播 (Ballochory) 的種子如何發射?

如果你對會動的植物感興趣,不妨從生活周遭的小花小草開始觀察起吧!

 


參考文獻

  1. Sleboda, D. A., Geitmann, A., & Sharif-Naeini, R., 2023, “Multiscale structural anisotropy steers plant organ actuation.”, Current Biology, 33(4), 639-646.
  2. Song, K., Yeom, E., & Lee, S. J., 2014, “Real-time imaging of pulvinus bending in Mimosa pudica.”, Scientific reports, 4(1), 6466.
  3. EMBL-EBI

 


✨延伸閱讀:《含羞草的葉枕如何讓葉子變得「敏感」?(一):葉枕的表皮和木質部特性》、《讓「種子」飛一會兒——自力傳播 (Ballochory) 的種子如何發射?

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