含羞草的葉枕如何讓葉子變得「敏感」？（二）：從顯微結構觀察薄壁細胞特性
含羞草的葉枕是控制葉子開闔的重要角色，除了組織內具有讓葉枕能膨脹與收縮的構造外，在單個細胞內細胞壁纖維排列的方式、初生紋孔域的形狀，也影響了薄壁細胞的結構，使之具有異向性 (anisotropy)。藉由顯微鏡的觀察和滲透壓實驗，可從各個階層看見葉枕形變的物理機制，瞭解薄壁細胞和組織是如何調控葉枕的觸發運動。
撰文｜何郁庭
含羞草的葉枕是控制葉子開闔的重要角色，除了細胞膨壓外，〈含羞草的葉枕如何讓葉子變得「敏感」？葉枕的表皮和木質部特性〉從組織的角度討論，葉枕內維管束的構造讓葉枕在受到刺激後，可以快速做出反應，並藉由葉枕表皮的共同作用，讓葉枕進行重複彎曲的行為，卻不會使表皮破裂損傷。
然而，除了表皮和維管束外，就連葉枕的薄壁細胞也有不一般的特徵，讓各個細胞在吸水時，可以朝特定方向膨脹，以便讓葉枕在膨脹時集中能量，用最有效率的方式達到彎曲葉枕，控制葉片的目的。
不均勻擴張的氣球——薄壁細胞異向性
如果把細胞想像成氣球，當細胞充水、膨壓增加時，細胞自然而然會膨脹，往四面八方擴張。不過，當葉枕內的薄壁細胞膨脹時，它們膨脹的形狀卻不平均，原本近乎圓形的細胞，會沿著葉枕的長軸拉長。在顯微鏡（共軛焦顯微鏡，Contocal microscopy）的視野下，可看到葉枕從中性溶液轉換為低張溶液時，薄壁細胞的長度有較明顯的變化，約增加14 % ± 5.07 %，反觀寬度和高度的變化卻不明顯（-0.56 % ± 1.88%；1.78 % ± 2.99 %）。
像這樣隨不同方向而性質有所變化的特性，被稱為「異向性」(anisotropy)。而含羞草葉枕內的薄壁細胞之所以出現這樣的特性，則與細胞壁上纖維的生長方式有所關聯。
薄壁組織細胞壁——微纖維跟初生紋孔域的特性
薄壁組織內的細胞顧名思義，細胞壁很薄，且細胞壁泰半由纖維素組成，如同絲線一般又細長、又強韌，直徑約10奈米的纖維，則稱為微纖絲 (cellulose microfibrils)。把葉枕內的薄壁細胞放得更大後，可以發現微纖絲的排列方向和葉枕長軸接近垂直。
此外，各個細胞間有用來傳遞物質和資訊的細小孔道——原生質絲 (Plasmodesmata)，孔道兩端的細胞壁較薄且凹陷，兩兩成對。在薄壁細胞內，一雙雙凹陷的區域被稱為初生紋孔域 (primary pit fields)。在含羞草葉枕內的薄壁細胞上，初生紋孔域呈現紡錘狀或橢圓形，且長軸和微纖絲的排列方向一致。
研究推測，微纖絲和初生紋孔域的特殊排列方式源於其機械功能，較薄的孔域在面對相同的推力或拉力時，會產生較大的形變，垂直排列的它們，就像一個個「可延展的裂縫」，使細胞更適合沿著葉枕長軸的方向拉伸或擠壓。
用貼近生活的方式比喻，葉枕內薄壁細胞的細胞壁，就像是保護水果用的蔬果套，由於泡棉和網眼的排列方式，使得蔬果套很容易橫向伸縮，包住不同尺寸的水果。
切下葉枕——木質部跟表皮細胞限制薄壁組織擴張
瞭解細胞層級的特徵後，再把視野拉回組織的階層。經由葉枕的滲透壓實驗，可以看到組織階層同樣有異向性的現象。
把葉枕切下後，分為 (1)完整葉枕 (2)刨去表皮 (3)僅留薄壁組織三組，分別觀察它們吸水膨脹後的變化。隨葉枕慢慢充水，可以發現三組有不同的形變方式。完整的葉枕組織，只有長度明顯拉長，寬度與高度的變化不明顯；去除葉枕表皮的組別，同樣是長度增加比例最多，但高度也有增加，且外觀變得像顆美式橄欖球；僅保留薄組織的組別，與完整葉枕組相似，長度變化的最明顯。
從切下葉枕的實驗中可以發現，縱然薄壁組織有明顯的伸展能力，但帶有皺褶的表皮限制了薄壁組織向外彎曲，且表皮跟相對堅硬的微管束皆避免薄壁組織往其他方向膨脹。
不論是肉眼可見的特徵，或靠顯微鏡觀察的極小結構，一個現象或機制的產生，常常是各個階層協作產生的結果。日常生活中，會動的植物比想像中要多得多，除了這次介紹的含羞草葉子以外，酢漿草、鳳仙花等果實也可以憑自己的實力將種子發射出去！（有興趣者，請見《讓「種子」飛一會兒——自力傳播 (Ballochory) 的種子如何發射？》
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參考文獻
- Sleboda, D. A., Geitmann, A., & Sharif-Naeini, R., 2023, “Multiscale structural anisotropy steers plant organ actuation.”, Current Biology, 33(4), 639-646.
- Song, K., Yeom, E., & Lee, S. J., 2014, “Real-time imaging of pulvinus bending in Mimosa pudica.”, Scientific reports, 4(1), 6466.
- EMBL-EBI
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