讓「種子」飛一會兒——自力傳播 (Ballochory) 的種子如何發射?

種子為了散播到適宜生長的環境,會發展出各種不同的傳播策略。傳播種子的方式包含風力、水力、動物力、自力傳播等;其中,自力傳播可藉由植物細胞中水勢流動產生的壓力,累積彈性儲能,將種子彈射至遠方。自力傳播種子的類型相當多樣,本文將以酢漿草種子舉例,介紹其彈射過程中的細節。

撰文/何郁庭

人類的戰爭史上,遠射武器是個舉足輕重的武器種類,如英法戰爭中,憑著長弓兵佔上風的英格蘭人,當時受過訓練的弓兵,一分鐘可以射出6支箭,且射程距離可達270公尺[1]。近代火藥與槍枝發明後,遠距離武器更是以強大的殺傷力,成為戰場上的主流武器。

火藥與槍枝發明後,遠距離武器成為戰場上的主流武器/來源:Pexels

距離就是力量,這個重要性不單單適用於人類的戰爭;對於植物而言,能否進行長距離的傳播,也是至關重大的要緊事——因為它深深影響後代子孫的存活機率。

●為何要飛出去:種子傳播類型面面觀

種子需要適合生長的環境,才能順利發芽長大;植物在成長過程面臨到的威脅,除了掠食者之外,還要與其他植物競爭資源,甚至是與親代競爭日照、水分。不過,植物與動物不同,最簡單也最明顯的差異就是:動物可以動,但植物不能。

較詳細地說,動物身上具有蛋白質構成的肌肉,可以主動收縮與舒張,完成運動行為,而植物身上大量的纖維素,沒有辦法任意驅動,更不能任意移動到其他地點。正因為植物無法到處跑,所以必須在一開始就選定最適合的地點,而母株也會盡可能的讓種子散佈到更遠的地方。

為此,植物的果實發展出各式各樣的功能。常見的方式有風力傳播、水力傳播、動物力傳播等。不過,有一類種子並不依靠外力傳播,而是「憑實力」將孩子送走,這正是今天要介紹的主角。

●彈出去的種子有哪些?怎麼彈?

利用植物自身的機械力將種子彈射出去的方式,統稱為自力傳播,這些機制通常利用水勢流動產生的壓力,造成細胞體積變化、細胞壁形變,累積彈性儲能。依照滲透壓的差別,可以區分為吸收水分/蒸散水分兩類;依照能量釋放的方式,則可以區分為斷裂釋放及空化釋放兩種方式。

植物彈射機制圖/來源:參考文獻3(依文獻原圖重新繪製)

舉例來說,小時候最喜歡捏的非洲鳳仙花(Impatiens walleriana),屬於吸收水分,增加細胞澎壓產生的斷裂釋放機制;果皮膨脹後,會捲曲炸裂,將種子彈射出去。而蕨類如鐵角蕨(Asplenium spp.)、卷柏(Selaginella spp.)等的孢子囊,則是屬於蒸散水分造成孢子彈射。其他常被拿來舉例的植物,還有碎米薺(Cardamine hirsuta)、羊蹄甲(Bauhinia variegata)、油杉寄生(Arceuthobium spp.)、四鞋木豆(Tetraberlinia moreliana)等。

●酢漿草果實與種子觀察

只要提到自力傳播,還有一個絕對不會忽略的例子——酢漿草(Oxalis)。玩過酢漿草的人,對它們的果實應該不陌生:它們擁有一條條長長的瘦果,共有5個心室,橫切面為五角形,而一顆顆的種子,縱向排列在各個心室內。

酢漿草的花與果/來源:djringer (iNaturalist)

Scientific Report 期刊2020年的一篇報告對酢漿草種子彈射的過程,進行了詳細的研究與拍攝,那麼小的果實,之所以能夠將種子一顆顆彈出去,源於果實內特殊的假種皮構造。酢漿草每一顆種子都被半透明的假種皮包被,當成熟的果實受到風、雨水,或其他外力干擾時,假種皮會縱向裂開將外果皮撐開。由於假種皮內外層張力不同,因此假種皮會將內側的種子與假自己「彈」出去。

高速攝影影片/來源:參考文獻2。

 

彈出的瞬間,種子會持續加速,而假種皮則會在過程中減速。從觸發到彈出,大約只經過0.77微秒,被彈射種子的瞬間加速度,最高可達4.7 m/s。(影片連結)

不僅如此,酢漿草種子彈射時,還能觀察到種子像骨牌一般,有順序地一顆顆彈出。由於酢漿草的假種皮底部具有一個突起(protrusion)構造,這個突起同時身兼觸發的開關,及相互串連的角色,因此當最底下的第一顆種子彈射出去時,同一縱列的種子就會依序彈出,完成一整列種子的彈射。(影片連結)

種子排列圖/來源:參考文獻2。

其後,研究人員根據觀察到的現象,利用人工材料仿造酢漿草的機制,製作生物性的彈射裝置,來驗證種子之間的骨牌效應,並成功重現了酢漿草種子逐個彈射的過程。

生物力學(Biomechanics)是個針對生物系統機械面的結構,雖然乍看之下並沒有直接的用處,不過正因為有人仔細觀察自然生物的機制,並加以模仿,才會有仿生學(Bionics)的產生,為人類科技帶來長足的發展。以酢漿草種子的彈射機制來說,未來有可能應用在藥物輸送、機械工程,或是驅油[2]等處。

觀察生物的奧秘,有時可以讓卡關的技術研究更進一步;今天看到的各式種子彈射行為,也許未來會成為新興科技當中,閃耀的一顆星呢!

 

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註釋:
[1] 英格蘭長弓
[2] 提高原油採收率(Enhanced oil recovery)

 

參考文獻:

  1. Anahit Galstyan, Angela Hay (2018) Snap, crack and pop of explosive fruit. Current Opinion in Genetics & Development. 51:31-36. https://doi.org/10.1016/j.gde.2018.04.007
  2. Li, S., Zhang, Y. & Liu, J. (2020) Seed ejection mechanism in an Oxalis species. Sci Rep 10, 8855. https://doi.org/10.1038/s41598-020-65885-2
  3. Sakes A, van der Wiel M, Henselmans PWJ, van Leeuwen JL, Dodou D, et al. (2016) Shooting Mechanisms in Nature: A Systematic Review. PLOS ONE 11(7): e0158277. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0158277
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