讓「種子」飛一會兒——自力傳播 (Ballochory) 的種子如何發射？
種子為了散播到適宜生長的環境，會發展出各種不同的傳播策略。傳播種子的方式包含風力、水力、動物力、自力傳播等；其中，自力傳播可藉由植物細胞中水勢流動產生的壓力，累積彈性儲能，將種子彈射至遠方。自力傳播種子的類型相當多樣，本文將以酢漿草種子舉例，介紹其彈射過程中的細節。
撰文/何郁庭
人類的戰爭史上，遠射武器是個舉足輕重的武器種類，如英法戰爭中，憑著長弓兵佔上風的英格蘭人，當時受過訓練的弓兵，一分鐘可以射出6支箭，且射程距離可達270公尺[1]。近代火藥與槍枝發明後，遠距離武器更是以強大的殺傷力，成為戰場上的主流武器。
距離就是力量，這個重要性不單單適用於人類的戰爭；對於植物而言，能否進行長距離的傳播，也是至關重大的要緊事——因為它深深影響後代子孫的存活機率。
●為何要飛出去：種子傳播類型面面觀
種子需要適合生長的環境，才能順利發芽長大；植物在成長過程面臨到的威脅，除了掠食者之外，還要與其他植物競爭資源，甚至是與親代競爭日照、水分。不過，植物與動物不同，最簡單也最明顯的差異就是：動物可以動，但植物不能。
較詳細地說，動物身上具有蛋白質構成的肌肉，可以主動收縮與舒張，完成運動行為，而植物身上大量的纖維素，沒有辦法任意驅動，更不能任意移動到其他地點。正因為植物無法到處跑，所以必須在一開始就選定最適合的地點，而母株也會盡可能的讓種子散佈到更遠的地方。
為此，植物的果實發展出各式各樣的功能。常見的方式有風力傳播、水力傳播、動物力傳播等。不過，有一類種子並不依靠外力傳播，而是「憑實力」將孩子送走，這正是今天要介紹的主角。
●彈出去的種子有哪些？怎麼彈？
利用植物自身的機械力將種子彈射出去的方式，統稱為自力傳播，這些機制通常利用水勢流動產生的壓力，造成細胞體積變化、細胞壁形變，累積彈性儲能。依照滲透壓的差別，可以區分為吸收水分／蒸散水分兩類；依照能量釋放的方式，則可以區分為斷裂釋放及空化釋放兩種方式。
舉例來說，小時候最喜歡捏的非洲鳳仙花(Impatiens walleriana)，屬於吸收水分，增加細胞澎壓產生的斷裂釋放機制；果皮膨脹後，會捲曲炸裂，將種子彈射出去。而蕨類如鐵角蕨(Asplenium spp.)、卷柏(Selaginella spp.)等的孢子囊，則是屬於蒸散水分造成孢子彈射。其他常被拿來舉例的植物，還有碎米薺(Cardamine hirsuta)、羊蹄甲(Bauhinia variegata)、油杉寄生(Arceuthobium spp.)、四鞋木豆(Tetraberlinia moreliana)等。
●酢漿草果實與種子觀察
只要提到自力傳播，還有一個絕對不會忽略的例子——酢漿草(Oxalis)。玩過酢漿草的人，對它們的果實應該不陌生：它們擁有一條條長長的瘦果，共有5個心室，橫切面為五角形，而一顆顆的種子，縱向排列在各個心室內。
Scientific Report 期刊2020年的一篇報告對酢漿草種子彈射的過程，進行了詳細的研究與拍攝，那麼小的果實，之所以能夠將種子一顆顆彈出去，源於果實內特殊的假種皮構造。酢漿草每一顆種子都被半透明的假種皮包被，當成熟的果實受到風、雨水，或其他外力干擾時，假種皮會縱向裂開將外果皮撐開。由於假種皮內外層張力不同，因此假種皮會將內側的種子與假自己「彈」出去。
彈出的瞬間，種子會持續加速，而假種皮則會在過程中減速。從觸發到彈出，大約只經過0.77微秒，被彈射種子的瞬間加速度，最高可達4.7 m/s。(影片連結)
不僅如此，酢漿草種子彈射時，還能觀察到種子像骨牌一般，有順序地一顆顆彈出。由於酢漿草的假種皮底部具有一個突起(protrusion)構造，這個突起同時身兼觸發的開關，及相互串連的角色，因此當最底下的第一顆種子彈射出去時，同一縱列的種子就會依序彈出，完成一整列種子的彈射。(影片連結)
其後，研究人員根據觀察到的現象，利用人工材料仿造酢漿草的機制，製作生物性的彈射裝置，來驗證種子之間的骨牌效應，並成功重現了酢漿草種子逐個彈射的過程。
生物力學(Biomechanics)是個針對生物系統機械面的結構，雖然乍看之下並沒有直接的用處，不過正因為有人仔細觀察自然生物的機制，並加以模仿，才會有仿生學(Bionics)的產生，為人類科技帶來長足的發展。以酢漿草種子的彈射機制來說，未來有可能應用在藥物輸送、機械工程，或是驅油[2]等處。
觀察生物的奧秘，有時可以讓卡關的技術研究更進一步；今天看到的各式種子彈射行為，也許未來會成為新興科技當中，閃耀的一顆星呢！
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註釋：
[1] 英格蘭長弓
[2] 提高原油採收率(Enhanced oil recovery)
參考文獻:
- Anahit Galstyan, Angela Hay (2018) Snap, crack and pop of explosive fruit. Current Opinion in Genetics & Development. 51:31-36. https://doi.org/10.1016/j.gde.2018.04.007
- Li, S., Zhang, Y. & Liu, J. (2020) Seed ejection mechanism in an Oxalis species. Sci Rep 10, 8855. https://doi.org/10.1038/s41598-020-65885-2
- Sakes A, van der Wiel M, Henselmans PWJ, van Leeuwen JL, Dodou D, et al. (2016) Shooting Mechanisms in Nature: A Systematic Review. PLOS ONE 11(7): e0158277. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0158277