含羞草的葉枕如何讓葉子變得「敏感」？（一）：葉枕的表皮和木質部特性
含羞草是一種常見也知名的植物，葉枕的膨壓可以控制葉片的閉合與下垂。從葉枕形態和解剖構造，可以發現葉枕形變時的物理機制。從組織的階層觀察，葉枕表皮的皺褶、表皮細胞排列方式和維管束的生長形式，都有助於含羞草受到觸碰刺激後，快速將細胞的水分輸送到導管，並進行可重複的葉枕彎曲行為。
撰文｜何郁庭
含羞草是一種常見也知名的植物，許多人看到就忍不住手癢碰一下。由於它們受到觸碰刺激後，會快速將葉子縮起來，所以也是自然課本介紹植物運動中，最常用的範例。然而，你有沒有想過，為什麼含羞草的葉子那麼與眾不同呢？
這個答案或許有些人知道，那就是「膨壓」。當水進入植物細胞後，細胞會對細胞壁產生壓力，使植物能維持特定的形狀。在含羞草的葉子和小葉基部，都有個圓柱形膨大的「葉枕」構造，含羞草受刺激時，葉枕內細胞的水分會快速變化，使葉子閉合，甚至向下垂。
其實科學家也對含羞草葉片閉合的現象很感興趣，同時，他們旺盛的好奇心無法單被膨壓這個原因所滿足。如果是單純的膨壓控制，那為何葉枕會朝特定方向彎曲呢？這其中想必有不為人知的精巧構造，讓含羞草能「操縱」小葉閉合的行為。
仔細看葉枕
首先複習一下「葉枕」 (pulvini) 的構造，它們是位於葉柄、葉子與小葉基部的連接處，通常呈現圓筒狀，依照葉枕所在的位置，可以區分為初級、次級、三級葉枕（圖二）。葉枕是豆科植物的常見特徵，除了含羞草外，綠豆、蝶豆，以及其他豆科的葉子上，也可以發現這些膨大的特徵。
對葉枕有基礎的認識後，接著可以嘗試更仔細地觀察它們。
若稍微放大近看葉枕，可以發現圓筒狀的葉枕表面，具有一條條橫向的皺紋，就像手指指節上的皺褶。如果再放大到可以看見細胞的程度，則會發現表皮細胞都長得細細長長，且長軸和皺褶平行（圖三）。不論是初級、次級，還是三級葉枕，都有這樣的特徵，且皺褶與特殊的表皮細胞排列方式，都僅在葉枕上出現，鄰近的組織並沒有這些特徵。
葉枕的收縮和膨脹
利用X光觀察含羞草葉子下垂、葉枕下彎的過程中，葉枕的皺褶，可以發現內凹進去的表皮逐漸增加，且下彎程度越大，陷進去的表皮面積越多。
葉枕特殊的構造有其意義，它們在含羞草葉子舉起或下垂時，扮演了重要的角色。葉枕的皺褶被認為能增加表面積，因此，當葉枕吸水膨脹，或是失水收縮時，可以利用皺褶來確保葉枕能形變，而不使表皮繃裂。
此外，當葉枕彎曲，控制葉子上舉或下垂的時候，葉枕上半部和下半部的位移方向是相反的，當葉枕向下彎曲時，上半部表皮呈現擴張的狀態，下表皮則會收縮。因此，同一個葉枕不論向上或向下彎曲，表皮的擴張跟收縮都是同時間發生。
葉枕的維管束特性
前面提到，葉枕的運動與水分有極大的關係，在被碰觸後的短短時間迅速反應，代表除了表皮以外，內部的木質部也有些不為人知的祕密。
將含羞草的葉枕基部和末端各用X光檢視橫斷面，可以發現兩個圖像的明顯差別——木質部導管的分布狀態。接近基部位置的維管束只有一束，然而靠近末端的截面，維管束則分散成六束。
這樣的變化，使維管束截面的周長有明顯差異，意味著分散的維管束有更大的表面積，可以和更多細胞接觸。因為維管束分散的緣故，使末端葉枕的導水度較基部高出5.1倍，當含羞草受到外力刺激，需要將葉子收合的時候，葉枕內薄壁細胞的水分就能快速的進入導管中。
藉由外觀的觀察，以及木質部構造，可以從組織的層級觀察葉枕運動的物理機制。研究葉枕驅動的行為，最早可追溯至達爾文1880年出版的《The Power of Movement in Plants》，然而對於植物的細胞或組織如何造成各式各樣的植物運動，科學家的瞭解卻相當有限。
從日常的角度看含羞草，可以看見它們被碰觸後葉子下垂的行為；從葉枕組織的角度看含羞草，可以發現特殊的維管束構造，以及特別的細胞排列方式和表皮皺褶。不過，是否能再更深入觀察，用細胞的角度討論含羞草是如何控制葉枕的運動呢？
參考文獻
- Sleboda, D. A., Geitmann, A., & Sharif-Naeini, R. (2023). Multiscale structural anisotropy steers plant organ actuation. Current Biology, 33(4), 639-646.
- Song, K., Yeom, E., & Lee, S. J. (2014). Real-time imaging of pulvinus bending in Mimosa pudica. Scientific reports, 4(1), 6466.