含羞草的葉枕如何讓葉子變得「敏感」?(一):葉枕的表皮和木質部特性

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含羞草是一種常見也知名的植物,葉枕的膨壓可以控制葉片的閉合與下垂。從葉枕形態和解剖構造,可以發現葉枕形變時的物理機制。從組織的階層觀察,葉枕表皮的皺褶、表皮細胞排列方式和維管束的生長形式,都有助於含羞草受到觸碰刺激後,快速將細胞的水分輸送到導管,並進行可重複的葉枕彎曲行為。

撰文|何郁庭

含羞草是一種常見也知名的植物,許多人看到就忍不住手癢碰一下。由於它們受到觸碰刺激後,會快速將葉子縮起來,所以也是自然課本介紹植物運動中,最常用的範例。然而,你有沒有想過,為什麼含羞草的葉子那麼與眾不同呢?

圖一:含羞草|來源:iNaturalist - taraseverns

這個答案或許有些人知道,那就是「膨壓」。當水進入植物細胞後,細胞會對細胞壁產生壓力,使植物能維持特定的形狀。在含羞草的葉子和小葉基部,都有個圓柱形膨大的「葉枕」構造,含羞草受刺激時,葉枕內細胞的水分會快速變化,使葉子閉合,甚至向下垂。

其實科學家也對含羞草葉片閉合的現象很感興趣,同時,他們旺盛的好奇心無法單被膨壓這個原因所滿足。如果是單純的膨壓控制,那為何葉枕會朝特定方向彎曲呢?這其中想必有不為人知的精巧構造,讓含羞草能「操縱」小葉閉合的行為。

 

仔細看葉枕

首先複習一下「葉枕」 (pulvini) 的構造,它們是位於葉柄、葉子與小葉基部的連接處,通常呈現圓筒狀,依照葉枕所在的位置,可以區分為初級、次級、三級葉枕(圖二)。葉枕是豆科植物的常見特徵,除了含羞草外,綠豆、蝶豆,以及其他豆科的葉子上,也可以發現這些膨大的特徵。

圖二:(B)初級葉枕,位於莖和葉的連接處;(C)次級葉枕,位於葉柄頂端和羽片的連接處;(D)三級葉枕,位於羽軸和小葉基部的連接處|來源:參考文獻1

對葉枕有基礎的認識後,接著可以嘗試更仔細地觀察它們。

若稍微放大近看葉枕,可以發現圓筒狀的葉枕表面,具有一條條橫向的皺紋,就像手指指節上的皺褶。如果再放大到可以看見細胞的程度,則會發現表皮細胞都長得細細長長,且長軸和皺褶平行(圖三)。不論是初級、次級,還是三級葉枕,都有這樣的特徵,且皺褶與特殊的表皮細胞排列方式,都僅在葉枕上出現,鄰近的組織並沒有這些特徵。

圖三:用掃描式電子顯微鏡觀察葉柄的表面,可以發現橫向的皺紋(左);葉枕的表皮細胞呈現細長狀,長寬比約為3.7±1.15,且長軸與皺褶平行排列(右)|來源:參考文獻1

 

葉枕的收縮和膨脹

利用X光觀察含羞草葉子下垂、葉枕下彎的過程中,葉枕的皺褶,可以發現內凹進去的表皮逐漸增加,且下彎程度越大,陷進去的表皮面積越多。

圖四:利用X光拍攝含羞草葉枕的2D照片,當葉枕越下彎,與水平夾角越小,陷入皺褶的表皮會明顯增加|來源:參考文獻2

葉枕特殊的構造有其意義,它們在含羞草葉子舉起或下垂時,扮演了重要的角色。葉枕的皺褶被認為能增加表面積,因此,當葉枕吸水膨脹,或是失水收縮時,可以利用皺褶來確保葉枕能形變,而不使表皮繃裂。

此外,當葉枕彎曲,控制葉子上舉或下垂的時候,葉枕上半部和下半部的位移方向是相反的,當葉枕向下彎曲時,上半部表皮呈現擴張的狀態,下表皮則會收縮。因此,同一個葉枕不論向上或向下彎曲,表皮的擴張跟收縮都是同時間發生。

圖五:當葉枕彎曲,控制含羞草的葉片上舉或下垂時,上半部和下半部的葉枕表皮會同時進行擴張和彎曲|來源:參考文獻2

 

葉枕的維管束特性

前面提到,葉枕的運動與水分有極大的關係,在被碰觸後的短短時間迅速反應,代表除了表皮以外,內部的木質部也有些不為人知的祕密。

將含羞草的葉枕基部和末端各用X光檢視橫斷面,可以發現兩個圖像的明顯差別——木質部導管的分布狀態。接近基部位置的維管束只有一束,然而靠近末端的截面,維管束則分散成六束。

圖六:利用X光檢視葉枕內木質部導管的形態特徵。(a)葉枕截面位置的示意圖;(b)距離莖200 μm位置的葉枕橫斷面,僅有1束維管束;(c)距離莖2600 μm位置的葉枕橫斷面,維管束分散為6束|來源:參考文獻2

這樣的變化,使維管束截面的周長有明顯差異,意味著分散的維管束有更大的表面積,可以和更多細胞接觸。因為維管束分散的緣故,使末端葉枕的導水度較基部高出5.1倍,當含羞草受到外力刺激,需要將葉子收合的時候,葉枕內薄壁細胞的水分就能快速的進入導管中。

藉由外觀的觀察,以及木質部構造,可以從組織的層級觀察葉枕運動的物理機制。研究葉枕驅動的行為,最早可追溯至達爾文1880年出版的《The Power of Movement in Plants》,然而對於植物的細胞或組織如何造成各式各樣的植物運動,科學家的瞭解卻相當有限。

從日常的角度看含羞草,可以看見它們被碰觸後葉子下垂的行為;從葉枕組織的角度看含羞草,可以發現特殊的維管束構造,以及特別的細胞排列方式和表皮皺褶。不過,是否能再更深入觀察,用細胞的角度討論含羞草是如何控制葉枕的運動呢?

 


參考文獻

  1. Sleboda, D. A., Geitmann, A., & Sharif-Naeini, R. (2023). Multiscale structural anisotropy steers plant organ actuation. Current Biology, 33(4), 639-646.
  2. Song, K., Yeom, E., & Lee, S. J. (2014). Real-time imaging of pulvinus bending in Mimosa pudica. Scientific reports, 4(1), 6466.
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