臺灣遠古犀牛與牠峰迴路轉的故事
臺灣的古生物研究早在40年代由早坂一郎教授掀開神祕的面紗，發現許多臺灣大型的古生物化石，其中就包含了犀牛。40年後，大塚裕之和林朝棨教授將臺灣發現的一系列犀牛化石命名為早坂中國犀，然而，至此之後這一批標本失蹤了。再時隔40年，一項研究將早坂中國犀歸入新屬，正式更名——早坂島犀 (Nesorhinus hayasakai)。短短的一年後，臺大生科系蔡政修副教授竟尋回失蹤40年的早坂島犀部分標本，研究發現這些發掘自不同地區、地理時間的標本中存在明顯的形態差異，暗示了臺灣過去很有可能不只一種犀牛！
撰文｜孫正涵
失蹤已久的寶藏
臺灣的古生物學研究發展起始點，可回溯至日治時期1928年受聘於臺北帝國大學（即現今國立臺灣大學）理農學部的早坂一郎 (Hayasaka Ichiro) 教授，以下簡稱早坂教授。日本發展古生物研究的時間相對臺灣早，累積扎實的成果之外，研究風氣也相當興盛，而臺灣當時就像一個尚未發掘的化石寶庫，因此，早坂教授在當時陸陸續續發掘眾多臺灣的化石，也在1942年發表了一篇臺灣哺乳動物化石的研究，包含劍齒象 (Stegodon sp.)、草原猛瑪象 (Mammuthus trogontherii)、和犀牛 (Rhinoceros sp.) 等曾經在臺灣這塊陸地生存的大型古生物[2]。
時隔40年後，鹿兒島大學的大塚裕之 (Otsuka Hiroyuki) 和臺大地質系林朝棨教授於1984年，根據他們在臺南菜寮溪挖掘到更新世中期的犀牛化石們，以及早坂教授在1942年發表一批發現於桃園的早更新世犀牛化石發表一篇研究，於當時命名一種新的犀牛亞種為「早坂中國犀 (Rhinoceros sinensis hayasakai)」，以下簡稱早坂犀，以紀念早坂教授在臺灣古生物學領域的貢獻[3]。
圖2：早坂島犀化石原始發現地與地層年代｜來源：參考文獻3不尋常的是，當初命名早坂犀時並未指定正模式標本 (holotype)，而是將一批（複數個）標本作為定義早坂犀這個新亞種的群模式標本 (syntypes)，這代表什麼意思呢？正模式標本在分類學中有著不可撼動的地位，發表一個新的物種時，會指定命名這個物種的「唯一」標本，而這件標本也成為這個新物種誕生時獨一無二的實體證據；群模式標本則是透過好多個不同的標本來定義新物種，這可能發生一個問題，這群標本中若發現不太一樣的形態，到底哪一件標本才是當初命名的本尊呢？早坂犀就成為長久以來的未解之謎。然而，離奇的事發生了，1984年發表早坂犀的群模式標本們就此失去了蹤跡⋯⋯
解開歷史之謎
時間又過了近40年後，來自法國的研究團隊Pierre-Olivier Antoine等人以研究菲律賓的犀牛化石為主，根據早坂教授1942年文獻的標本「照片」將菲律賓和臺灣的犀牛化石，歸類在同一個新的分類屬名——Nesorhinus島犀屬，就此早坂中國犀 (Rhinoceros sinensis hayasakai) 這名稱不再被使用，而是以早坂島犀 (Nesorhinus hayasakai) 臺灣特有種之姿站在國際舞臺上[1]。
你以為這樣就結束了嗎？科學研究的能量可是不間斷的！隔一年的2023年臺灣大學生命科學系蔡政修副教授，重新找尋當初發表早坂島犀 (Nesorhinus hayasakai) 失蹤的22件標本，以第一手檢視、比對標本的資料，分別在國立臺灣大學及臺南左鎮化石園區，找回當中的5件標本！系統性地收集標本的形態資料加以分析，並指定了其中一件為選模式標本 (lectotype)，代表在當初命名的群模式標本中指定一件定義這個物種的唯一標本（如附圖3）。
圖3：找回的早坂島犀部分化石，右上標本為早坂島犀的選模式標本｜來源：參考文獻4不僅如此，這5件早坂島犀的標本，分別包含在桃園地區通宵層所找到早更新世犀牛化石[2]，以及臺南區域崎頂層發現的中更新世犀牛化石[3]，這兩個不同時期也不同地點的犀牛化石蘊藏著更令人興奮的祕辛！
臺灣古生物帶來的「犀」望
除了上述地理與時間上的差異，此項研究發現這5件早坂島犀標本的形態有些特殊的地方，臺南區域發現的化石左側上臼齒有明顯突出的特徵，而桃園地區發現的化石卻沒有，加上近幾年發現更多臺灣大型古生物的多樣性，因此，這些化石被認為很有可能是不同的物種或亞種，也就代表臺灣過去的犀牛可能不只有一種！
當然，未來還需要更多的化石研究和分析，才能進一步解開臺灣犀牛類群的謎團，這篇扎實地追尋早坂島犀的研究不只帶給我們無限的「犀」望，也透過探索臺灣古生物，更瞭解臺灣的生物多樣性起源，帶給未來研究更多的可能性。
註釋
化石 (fossil) 是滅絕生物們過去生存的直接證據，堅硬的骨骼經過長時間的沉積作用，骨質被礦物不斷侵蝕成保有骨骼形態的石頭，藉由深入研究化石的形態可以告訴我們過去的生物多樣性組成，也就是古生物學 (paleontology) 中基礎研究的範疇。
參考文獻
- Antoine, P. O., Reyes, M. C., Amano, N., Bautista, A. P., Chang, C. H., Claude, J., ... & Ingicco, T. (2022). A new rhinoceros clade from the Pleistocene of Asia sheds light on mammal dispersals to the Philippines. Zoological Journal of the Linnean Society, 194(2), 416-430.
- Hayasaka, I. (1942). On the occurrence of mammalian remains in Taiwan: a preliminary summary. Taiwan Chigaku Kizi, 13, 95.
- Otsuka, H., & Lin, C. C. (1984). Fossil rhinoceros from the T’ouk’oushan Group in Taiwan. Journal of Taiwan Museum, 37(1), 1-35.
- Tsai, C. H., Otsuka, H., & Fang, J. N. (2023). Rediscovery of type specimens of Nesorhinus hayasakai (Mammalia, Rhinocerotidae) from the Pleistocene of Taiwan. Mammal Study, 49(2), 1-5.