毛毛蟲的腸道細菌不是來自植物，而是來自土壤？改變土壤微生物，或許能成為新的害蟲防治策略？
你可能從沒想過，一隻啃食葉片的毛毛蟲，牠肚子裡的微生物竟然跟土壤息息相關！荷蘭科學家們發現，毛毛蟲（甘藍夜蛾）的腸道微生物組成，比起牠們吃的植物葉片，竟與土壤微生物更加相似。這項令人驚訝的發現，挑戰了我們對昆蟲微生物來源的傳統認知。另一項研究進一步指出，透過利用不同類型的植物改變土壤的微生物相，不僅能影響植物的健康，甚至具有控制害蟲數量的潛力，例如減少薊馬族群量。這不僅為農業害蟲防治提供了全新的、更環境友善的思路，也再次證明了土壤微生物在生態系統中的關鍵作用，可能遠比我們想像的更為重要呢！
撰文｜韓喬融
土壤微生物相的組成對於植物的健康至關重要，植物的根圈微生物相可以幫助抵禦土壤中的病原菌，促進植株生長，並且能夠保護植物免於病蟲害侵擾。雖然有許多文獻證實特定的土壤微生物可以抵抗病原菌，但對昆蟲和土壤微生物的相關研究卻寥寥可數。
因此，有一個來自荷蘭的研究團隊嘗試從昆蟲的腸道微生物著手，以甘藍夜蛾 (Mamestra brassicae) 以及蒲公英 (Taraxacum officinale) 作為主要的研究材料，探討「昆蟲的微生物相來自於何處」，並思考這項研究對農業的應用潛力。對於昆蟲微生物相問題，很直觀的，多數人可能會認為甘藍夜蛾的腸道微生物相會和食用的葉片微生物相類似；同時，由於植物根部是招募共生菌的關鍵場所，因此可能藉此將共生菌傳遞到植物組織中。既然根圈微生物相和葉片微生物相有密切的關聯，該研究團隊提出了第一個研究問題：「改變土壤微生物相是否會直接影響甘藍夜蛾的腸道微生物相？」。
不同的植物種類會塑造截然不同的土壤微生物相
關於土壤微生物相，目前已知有兩個關於植物相關的關鍵因素會影響土壤微生物相的組成：植物的生長形式（如禾本科草本植物和雙子葉草本植物）以及植物的生長速率。因此，該團隊提出了第二個問題：「當土壤經過不同植物生長形式和速率的調節後（這種土壤稱做conditioned soil，暫譯為調節土），再種植目標作物，是否會影響作物上植食性昆蟲的腸道微生物相？」為了進一步瞭解昆蟲腸道微生物和土壤微生物的關聯，他們設置了兩種不同的處理組：一是餵食已摘除葉片的甘藍夜蛾，另一是餵食種植於盆栽的植株。
毛毛蟲的微生物相來自土壤而非植物？
從兩種甘藍夜蛾處理組中可以看出，其腸道微生物在物種多樣性上存在著巨大差異。已摘除葉片的甘藍夜蛾腸道微生物與植物葉片的微生物組成非常相似；相比之下，種植於盆栽的植株葉片的微生物與植物根系更相近。
為了進一步瞭解不同處理組之間微生物的共享情況，該研究團隊比較了各處理組的微生物組成。結果顯示，種植於盆栽的植株葉片的甘藍夜蛾腸道微生物擁有更多特殊的微生物種類，這些微生物多數可以在土壤中偵測到，極少數則在葉片和根系中出現。這表明甘藍夜蛾的腸道微生物與土壤微生物相關聯更密切，而非根系或葉片微生物。
此外，為了瞭解植株種植於不同土壤微生物相中是否會影響甘藍夜蛾的微生物相，研究團隊發現，土壤的細菌相種類與種植於盆栽的植株葉片的甘藍夜蛾腸道細菌相非常相似，但與已摘除葉片的甘藍夜蛾腸道細菌相卻有很大差異。已摘除葉片處理組的微生物種類與植物根系和葉片的微生物種類更相近，但在各組織中的微生物相並無顯著區別。
土壤微生物相的改變能應用在蟲害管理嗎？
由上述結果可推斷：改變土壤微生物相則可以有效地改變昆蟲的腸道微生物相。那麼，上述的概念是否具有應用的潛力？透過操控土壤微生物相防治地上部害蟲並且促進植株生長？有鑑於此，2019年由Pineda等人發表的一篇研究探討了調節土在管理害蟲方面的實際應用。他們使用四種禾本科草本植物和四種雙子葉草本植物來建構不同的調節土，主要研究對象包括菊花 (Dendranthema × grandiflora)、西方花薊馬 (Frankliniella occidentalis) 和二點葉蟎 (Tetranychus urticae)。該團隊首先試圖瞭解相同植物（菊花）在使用不同調節土種植後，其土壤微生物相是否會因調節土的不同而有所差異。從不同調節土和種植菊花後土壤細菌相的分群中可以看出：使用不同調節土種植菊花後，土壤細菌相的分群確實存在差異，但真菌相的分群則沒有顯著差異。
透過研究微生物菌種在不同調節土和種植菊花後土壤中的共享情況，我們可以觀察到，無論是在細菌還是真菌的菌種中，共享的菌種比例都極高。這表明調節土確實會顯著影響後續種植的植物的土壤微生物相。
關於使用不同調節土的植物對薊馬和二點葉蟎是否具有防治效果的問題，我們可以看到一些結果。例如，在使用狐尾草 (Alopercurus pratensis) 塑造的調節土種植菊花後接種薊馬，植株上的薊馬數量相對其他處理組較少，但植株的株高也最矮。此外，使用羊茅 (Festuca ovina) 塑造的調節土種植的菊花葉片能夠顯著降低薊馬若蟲達到終齡的數量。
調節土確實具有成為害蟲防治策略的潛力；然而，如何調配並篩選出最適合目標作物的土壤和微生物相是調節土在應用上的最大挑戰。若能成功調配出適合目標作物的土壤微生物相，則調節土將能夠適用於永續農業的發展，並且適合長期使用。總結以上，土壤微生物相對於植物健康管理至關重要，絕不能輕忽。
參考文獻
- Hannula SE, Zhu F, Heinen R, Bezemer M. (2019). Foliar-feeding insects acquire microbiomes from the soil rather than the host plant. Nat Commun 10 (1254), doi:10.1038/s41467-019-09284-w.
- Pineda A, Kaplan I, Hannula SE, Ghanem W, Bezemer M. (2019). Conditioning the soil microbiome through plant–soil feedbacks suppresses an aboveground insect pest. New Phytologist 226 (2):595-608, doi: 10.1111/nph.16385