你的行為不是你的行為——寄生生物的行為操縱假說

許多寄生生物的生長發育階段和繁殖階段必須要經歷寄主轉換才能延續，也就是說，如果寄主轉換的傳播失敗，那麼該寄生生物將無法完成生活史、沒有後代，該寄生生物也將消失。寄生生物面臨這些潛在的生存困境時，不一定只能坐以待斃，目前已發現多種寄生生物以特殊的方式，增加其寄主轉換傳播成功的可能性，而「行為操縱假說」即被視為寄生生物突破傳播困境的策略之一。

撰文｜韓喬融

你看過電影「鐵線蟲入侵」嗎？當人們遭鐵線蟲感染後，紛紛不由自主地往水裡跳。為什麼人們被感染後會有這樣的症狀？鐵線蟲究竟做了什麼？

鐵線蟲是隸屬於線形動物門（Nematomorpha）的寄生生物（parasite），已知可寄生在多種節肢動物體內，全世界約有300多種。上述電影的概念取自於自然界中的實際案例：當螳螂意外捕食到被鐵線蟲幼蟲寄生的小型昆蟲後，鐵線蟲開始在螳螂體內發育成長，當鐵線蟲發育成熟後，會分泌特殊的蛋白進而控制螳螂的神經系統，並操縱螳螂跳水，此時鐵線蟲會游到水中進行繁殖以延續其生活史。倘若鐵線蟲能寄生到人體，人類是不是也會被操縱而跳水？

在天擇的理論上，動物會做出有利自身的行為，例如：動物會選擇一個比較安全不易被驚擾的地方作為巢穴。然而，科學家卻發現，有些動物的特定族群（同物種）會做出不利於自身的行為，如：被鐵線蟲感染的螳螂；或是，該行為未必對自身不利，但是僅發生在少數個體上，如：斑點瓢蟲（Coleomegilla maculata）被瓢蟲繭蜂（Dinocampus coccinellae）寄生後會保護繭蜂的蛹不被天敵攻擊）。那麼，是否還有一些潛在的因素影響著牠們的行為，或是「控制」牠們的行為？

有鑑於此，科學家們觀察這些有特殊行為的動物們的生活史，並且發現了部分個體和其他生物共生時，會出現不同於其他個體的特殊行為，而這項行為未必對自身有益，進而提出了「行為操縱假說（parasite manipulation hypothesis of host behaviour）」：假定寄生生物會控制或改變寄主的行為，以增加該寄生生物傳播到新寄主的機會，藉此完成其生活史並且使其族群得以永續繁衍。

像是殭屍蟻（zombie ants）遭線蟲草屬（Ophiocordyceps spp.）真菌感染後會離群索居，前往適合真菌生長的環境；以及殭屍蝸牛（zombie snails）遭綠帶彩蚴吸蟲（Leucochloridium paradoxum）感染後，蝸牛的眼柄逐漸被其幼蟲填滿，慢慢地失去正常收縮功能，待幼蟲發育為成蟲後，綠帶彩蚴吸蟲開始在蝸牛的眼柄蠕動，吸引鳥類前來取食。

上述即為寄生生物藉由改變寄主的行為以增加傳播機會的經典案例。

然而，為什麼寄生生物要操縱這些寄主呢？許多寄生生物的生長發育階段和繁殖階段必須要經歷寄主轉換（一生中需要至少兩種以上的寄主）才能延續，意即，如果寄主轉換的傳播失敗，則此寄生生物將無法完成生活史，將沒有後代，此寄生生物也將消失；而「行為操縱假說」即被視為寄生生物突破傳播困境的可能策略之一。

寄生生物需要操縱寄主的原因有二，第一個原因是：該寄生生物的傳播途徑並非食物鏈中主要的途徑，例如：某寄生生物的傳播途徑需要寄主被掠食，然而寄主本身並非掠食者最偏好的食物；為了增加傳播，寄生生物進而操縱寄主的自殺行為，實際例子誠如上述的殭屍蝸牛。第二個原因則是：寄生生物可在單一寄主內的存活時間有限，因此需要操縱寄主以在有限的時間內完成寄主轉換以延續生活史。

「寄生生物的行為操縱」對於寄生生物而言看似有百利而無一害；然而，這真的是一件好事嗎？若以能量消耗的角度來看寄生生物的行為操縱，會發現幾個潛在的問題：首先，寄生生物操縱寄主時可能會需要分泌一些化學分子，而分泌這些物質的同時會消耗大量的能量；其二為，當寄生生物從居住在自然環境中的可獨立生存的生物（free-living organisms）演化成絕對寄生生物（obligate parasites）後，在高度的選汰壓力下，因為寄主體內相對自然生態系安全且單調許多，許多病毒和細菌的基因體大小會傾向縮減，以降低能量消耗，如果寄生生物的DNA需要帶有分泌和行為操縱相關化學分子的基因片段，整體而言較不利於競爭；其三為，寄主行為的改變可能有利於更多種寄生生物生存，進而增加不同族群間的寄生生物競爭相同寄主，可能輾轉降低寄生生物本身的存活率。簡而言之，「寄生生物的行為操縱」的目的是為了幫助部分寄生生物達到更有效的傳播；看似神奇，卻涵蓋了寄生生物在演化上潛在的風險，這也是為何並非所有寄生生物都會「操縱」寄主的可能原因。

那麼，喜歡做某件事情的我們，是否真的喜歡做某件事？我們是否也默默地被寄生生物操縱了呢？

參考文獻：

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