我把你的武器變成我的武器！——淺談葉蚤對十字花科作物的解毒機制
昆蟲與植物的交互作用猶如自然界中的軍備競賽。植物雖無法移動，卻不斷演化出防禦機制，例如透過次級代謝物合成毒素來抵禦昆蟲。然而，部分昆蟲，例如葉蚤，不僅能抵禦植物毒素的攻擊，甚至將其轉化為自身的武器，用以對抗天敵。昆蟲的解毒的機制相當複雜，除了昆蟲自身能分泌一些酵素阻止毒素的合成之外，其腸道中的共生細菌亦能幫助昆蟲分解毒素。昆蟲和植物的攻防演化隨時都在發生，彷彿一微型社會般錯綜複雜。
撰文｜韓喬融
你是否在市場或農田裡看到被蟲蟲蛀蝕的可憐蔬菜？不論是友善農作、有機農耕，或是慣行農法所栽植的蔬菜，都有機會看到蟲蟲的啃咬痕跡。昆蟲的啃咬和蛀蝕會直接影響植物的生長發育，甚至傳播病害，因此，蟲害防治在農作上必不可少。在農作上，因為植物不會動，往往只能依靠人為的方式，抓蟲、種忌避植物（會散發出特殊氣味，讓許多昆蟲不喜歡的植物），或是噴藥等方式來解決蟲害的問題。
然而，許多人不知道的是，植物並非完全被動。當牠們遭遇昆蟲攻擊時，其實早已展開反擊。植物也有一套保護自己的策略。牠們並不會一味地任蟲宰割。
植物不會動，不代表牠們只會坐以待斃；然而，同樣的，昆蟲也不會坐以待斃
植物在被昆蟲啃咬的時候，已經拚盡全力地和昆蟲對抗，透過自身的次級代謝產物，在被啃咬時將這些化學物質合成為毒素，來抵禦昆蟲。許多昆蟲或是草食動物會因為吃到這些植物毒素後而中毒，進而停止取食。
以常見的十字花科作物，例如高麗菜、芥末、花椰菜和油菜等作物為例，當植物受到機械傷害或是昆蟲咬食的時候，會從液胞分別釋放硫代葡萄糖苷（glucosinolates）以及芥子酶（myrosinase）。芥子酶會將硫代葡萄糖苷水解進而形成有毒的異硫氰酸鹽（isothiocyanates），這類物質可以有效地抑制多數昆蟲和草食動物取食，並作為植物對抗草食動物的主要策略之一。
然而，自然界中總有例外。有些昆蟲能破解植物的防禦機制，阻止植物毒素的合成，甚至能將這些化學物質佔為己用，以作為保護自己避免被天敵掠食的武器──鞘翅目金花蟲科的葉蚤（Phyllotreta spp. 和 Psylliodes spp.）便是一例。這些小甲蟲不僅能避免植物毒素的生成，還會將這些化學物質儲存在體內，並將其轉化為自身的武器，抵禦天敵。
葉蚤能將植物防禦反應所產生的化學物質儲存在身體內，並化作武器抵禦天敵
目前已知多數的葉蚤物種皆演化出對於十字花科作物的的解毒機制，因此得以將十字花科作物為食物來源之一。以辣根葉蚤（Phyllotreta armoraciae）和黃條葉蚤（Phyllotreta striolata）為例，這些葉蚤取食十字花科作物後，會將上述的硫代葡萄糖苷儲存在體內，並且，牠們可以合成自身的芥子酶。當天敵取食的這些葉蚤的時候，葉蚤自身的芥子酶會將硫代葡萄糖苷水解形成有毒的氰化物，讓天敵（例如瓢蟲）中毒而退，藉此讓自身能逃過天敵的攻擊。
要怎麼確保這些化學物質不會毒死葉蚤本身？──別怕！共生菌能降解意外合成的氰化物
既然這些葉蚤取食大量的植物組織，想必牠們會同時吃到葉子裡的硫代葡萄糖苷和芥子酶。氰化物本身對於葉蚤也是具有毒性的。那麼，葉蚤是如何避免植物本身的硫代葡萄糖苷和芥子酶作用合成氰化物的呢？
為了避免植物毒素的合成，目前已知有幾個可能的策略。首先，可能跟醣類吸收的效率有關，當昆蟲取食植物組織後，腸壁組織會迅速地吸收醣類和糖苷（例如：作為防禦物質關鍵的硫代葡萄糖苷），提早將硫代葡萄糖腸壁組織在糖苷和芥子酶分隔。第二個相應的可能策略則是針對芥子酶，昆蟲腸道上皮組織分泌的酵素能夠抑制芥子酶的活性，因此無法有效地合成有毒的氰化物。
然而，上述的情形屬於最理想的狀態。萬一硫代葡萄糖苷和芥子酶在進到腸道之前就已經作用，水解出植物毒素，那葉蚤豈不是仍會吃到毒素？葉蚤是如何避免自己中毒的呢？
面對這樣的狀況，甘藍莖葉蚤（Psylliodes chrysocephala）的腸道微生物能幫助分解這些意外合成的氰化物，藉此保護葉蚤本身。這群腸道微生物中最具有分解氰化物效果的細菌是屬於假單孢菌門（Pseudomonadota）的泛菌屬（Pantoea spp.）細菌，廣泛存在於各生長階段的葉蚤腸道中，同時，也存在於未受啃食的苷藍（Brassica rapa）葉肉組織中。這樣的發現意味著葉蚤可能能夠藉由取食苷藍而獲得這些能夠降解植物毒素的共生菌，藉此健全自身的解毒機制。
植物和昆蟲雙方的軍備競賽
雖然目前對於上述昆蟲解毒機制究竟是如何演化而來的尚不清楚，但目前已知還有許多其他類群的昆蟲，例如鱗翅目昆蟲，也具有類似的解毒機制。
植物和昆蟲之間的互動，其實就像是自然界中的一場軍備競賽。植物不斷演化出新的防禦機制，昆蟲則不斷適應或演化出相應的因對策略。如果植物無法及時發展出有效的防禦，那麼牠們可能會成為昆蟲的buffet。同樣地，如果昆蟲無法適應植物的新防禦，便可能會遭到天擇淘汰。昆蟲與植物的交互作用表面上看似穩定，實際上卻不斷發生著演化與變化，這在某種程度上與人類社會頗為相似。人類社會表面的穩定與平靜，往往也是在錯綜複雜的合作、競爭、攻防與協商等動態交互作用下達成的結果。
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