被眾人忽略的潛在食物資源——常見菊科雜草紫背草作為入侵性秋行軍蟲的替代性寄主植物
害蟲是對經濟作物如糧食和蔬果有重大危害，造成人類經濟損失和糧食安全的昆蟲，也因此農業昆蟲學者們焚膏繼晷地專研著害蟲們對作物的危害和防治手段。然而一些害蟲種類擁有極高的食性範圍，即使在作物收割之後，仍有能力利用田間雜草中的寄主植物來繼續完成生活史，等待下一輪的作物栽植，這便是「替代性寄主」概念，但由於雜草的種類極多且辨識不易，這部分研究相對較少。秋行軍蟲原產於熱帶美洲，是危害水稻、甘蔗、玉米及多種蔬菜的大害蟲，其自2019年起入侵台灣並造成危害。在蕭昀博士等人近期發表於日本應用動物昆蟲學會的會刊「Applied Entomology and Zoology」的研究中，他們從飼養實驗和空間分布的角度證實泛熱帶區域常見的菊科雜草紫背草（Emilia sonchifolia var. javanica）可作為秋行軍蟲的寄主植物，因此是潛在的替代性食物資源，值得未來持續關注。
撰文｜臺大生態學與演化生物學研究所博士後研究員 蕭昀
秋行軍蟲的危害和威脅
秋行軍蟲（Spodoptera frugiperda）是隸屬於鱗翅目夜蛾科夜盜蛾屬的一種蛾類，又名草地貪夜蛾，牠們是重大的農業害蟲，其幼蟲可大量啃食禾本科如水稻、甘蔗和玉米等多種農作物，且食性極廣，可取食超過76個科、350種植物。除此之外，牠們的繁殖力驚人，一年可繁衍數代，且一隻雌蛾即可產下超過1000顆卵，牠們也具備很強的遷徙能力，雖然原產於熱帶美洲，然而自2016年起，陸續入侵非洲、亞洲、紐西蘭和澳洲，儼然成為全球性入侵威脅。根據估算，光是在非洲，秋行軍蟲每年就能造成一百億美元的玉米產量損失，可說是人類糧食安全的重大威脅。
雜草研究的重要性和秋行軍蟲的替代性寄主研究
對於食性極廣的害蟲種類而言，即便是因為作物收割、田園休耕而暫時失去偏好的食物資源，牠們仍能尋找其他植物作為替代性的食物來源，而田間雜草便扮演了這樣的重要角色。但是由於雜草的物種辨識不易，且秋行軍蟲入侵亞洲為近五年的事件，因此在農業昆蟲學的研究上仍集中於糧食和觀賞作物，探討雜草作為寄主植物的研究仍然是比較少的。在此之前的相關研究已測試過菊科的大花咸豐草和紫花藿香薊、旋花科的平原菟絲子和牽牛花、禾本科的紅毛草、以及莧科的刺莧等雜草作為秋行軍蟲寄主的可能性（Chen et al. 2023; Lin et al. 2019; Tang et al. 2022），然而僅發現秋行軍蟲可在紅毛草上完成生活史。
菊科雜草作為亞洲入侵性秋行軍蟲的替代性寄主
如前段所述，Lin et al. (2019) 和Tang et al. (2022) 的研究發現臺灣田間常見的菊科雜草如大花咸豐草和紫花藿香薊無法作為秋行軍蟲的寄主植物，雖然在美洲原產地大花咸豐草和紫花藿香薊的近緣物種都被列為秋行軍蟲的食草，但入侵到亞洲的族群可能有著不同的寄主偏好性，另外一方面，也可能是因為菊科植物有著對昆蟲具毒性的次級代謝物質所致，因此目前尚無菊科雜草在臺灣被確認為秋行軍蟲食草。
然而這或許低估了這個議題，原因是菊科是草本植物最多樣化的科別之一，在原產地已有數種菊科植物被記錄為秋行軍蟲的寄主植物，此外在我們的實驗室觀察中，我們發現秋行軍蟲會啃食一種常見的菊科雜草「紫背草（Emilia sonchifolia var. javanica）」，這是一種廣布在全球泛熱帶地區的雜草，還發現雌蛾會產卵在其同屬物種「粉黃櫻絨花（Emilia praetermissa）」上，粉黃櫻絨花是外來歸化種，入侵並分布在臺灣的北部，與紫背草共域，且兩者會形成雜交種「闊花紫背草（Emilia × latens）」，顯然親緣關係接近，這些觀察讓我們覺得有必要進行實驗測試這兩種植物作為秋行軍蟲寄主植物的可能性。
餵食飼養實驗
根據以上的觀察和分類上的資訊，基於秋行軍蟲食性極廣的特性，我們預期兩種紫背草屬植物都能作為秋行軍蟲的寄主植物。因此我們首先透過飼養實驗來檢視紫背草、粉黃櫻絨花作為食草的可行性，並以人工飼料組作為控制組，結果卻與我們的預期大相逕庭。我們發現餵食粉黃櫻絨花葉片的秋行軍蟲長得非常不好，無法順利地長大，牠們在第9天到13天大量死亡，且在三齡前全數陣亡，但相反地，紫背草組成長得非常順利，其幼蟲和蛹死亡率與控制組沒有顯著差異，在終齡幼蟲的重量、幼蟲期和蛹期的長度也沒有顯著差異，不過紫背草組的蛹長和重低於控制組，我們推測可能是因為紫背草相較於人工飼料含水量高，化蛹前排掉水分而體重變輕緣故。
寄主轉移實驗
第二部分我們想知道說已經取食玉米一陣子的秋行軍蟲能不能寄主轉移到紫背草上？能不能在轉換寄主後羽化順利產下下一代？這可以證實這些害蟲在主要寄主被吃光後，有能力轉移到田間雜草去取食替代性的寄主植物。所以我們先讓秋行軍蟲食用玉米植株長達10天，這佔了其一半的幼蟲期，此時我們收割玉米植株，並在網箱內放入紫背草、粉黃櫻絨花盆栽，紀錄每日取食面積和行為，並檢視這些被迫換食物的秋行軍蟲羽化後的繁殖力。
結果我們竟然發現，吃習慣玉米葉的秋行軍蟲能夠無縫接軌地取食紫背草，並且每天至少可以消耗掉25–30%葉子面積，然而無論如何不食用粉黃櫻絨花葉片，即便是消耗完紫背草後，依然拒食，因此有些幼蟲餓死了或者被同類相食了，而順利羽化的秋行軍蟲產下的卵團經估算有超過70%的孵化率。
空間分布分析
在確認台灣的秋行軍蟲真的可以取食紫背草，並完成生活史後，那我們便想知道在地理空間分布上，玉米種植區、紫背草、秋行軍蟲發生區是否有所重疊，結果顯示三者完美重疊，且紫背草全年出現，非常適合作為秋行軍蟲的替代性食物來源。
結 論
我們最終認為紫背草可作為秋行軍蟲替代性寄主，而其近緣的粉黃櫻絨花卻不能，顯然即便親緣關係近，不同物種的菊科植物對於秋行軍蟲可能還是有截然不同的適口性，這或許也能部分解釋為什麼原產地的咸豐草、藿香薊被列為食草，但近緣的大花咸豐草、紫花藿香薊卻不可食用。而研究也說明即便不少菊科植物有很毒的次級代謝物，秋行軍蟲還是能利用當中的一些種類，在我們其他觀察中，臺灣中高海拔廣泛分布的黃菀（Senecio nemorensis var. dentatus）亦可做為食草，而紫背草是全球泛熱帶分布的雜草，非洲、美洲、亞洲、澳洲、太平洋地區皆有分布，它們被認為起源亞洲，在一些地區也是入侵性植物，這會不會助秋行軍蟲的入侵擴散一臂之力，則有待驗證和監測，總之我們的研究成果顯示菊科雜草是不可忽視的秋行軍蟲食物來源，而其雜草管理在防治秋行軍蟲中有著重要性。
參考文獻
- Hsiao, Y., Hsu, FC., Hsieh, YT. et al. Revealing the hidden resource of fall armyworm Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae): Asteraceae weeds as alternative hosts. Appl Entomol Zool (2024).
- Chen WH, Itza B, Kafle L, Chang TY (2023) Life table study of fall armyworm (Spodoptera frugiperda) (Lepidoptera: Noctuidae) on three host plants under laboratory conditions. Insects 14:329.
- Lin SC, Kuang YH, Li Y, Chiang MY, Hsieh CH, Chuang WP (2019) Evaluating the growth of fall armyworm larvae feeding on four weed species. Weed Sci Bull 40:91–98.
- Tang CS, Cheng YH, Wei SH, Tseng CT, Lin MY, Lin YP (2022) The development of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) fed on leave of different plant species. J Plant Med 64:1–10.