海洋中的隱形功臣：根瘤菌與矽藻的共生補足了海洋裡缺失的氮？

海洋是地球上最重要的生態系統之一，承載著豐富的生物多樣性，並在全球碳循環和氣候調節中扮演關鍵角色。過去多數的研究認為海洋中最主要的固氮生物是藍綠菌。2024年年底，《自然》(Nature) 期刊中的研究發現一種不屬於藍綠菌的固氮細菌Candidatus Tectiglobus diatomicola。這種細菌屬於α變形菌綱，和海洋中的矽藻共生，矽藻提供共生菌光合作用所產生的碳源作為養分和能量，而共生菌提供矽藻氮源作為交換，藉此互利共生。

撰文｜韓喬融

海洋是地球上最重要的生態系統之一，承載著豐富的生物多樣性，並在全球碳循環和氣候調節中扮演關鍵角色。然而，與陸地相比，海洋中的某些區域經常面臨氮源的缺乏，這對於許多海洋生物來說是一大挑戰。在以往，多數的研究認為海洋中最主要的固氮生物是藍綠菌，因為藍綠菌具備自營生活的能力，既可獨立生存，也能與其他生物（如藻類）共生，提供氮源給寄主。儘管藍綠菌普遍被視為海洋固氮的主要角色，但研究顯示，在多個海洋樣區（例如亞熱帶環流中心）中，所採集到的藍綠菌數量往往稀少，難以解釋觀測到的整體固氮量。同時，這些研究也發現，在海水樣本中可大量偵測到負責調控固氮酵素合成的nifH基因，而這些基因多數來自於一群無法人工培養的假單胞菌門（Pseudomonadota，舊稱變形菌門 Proteobacteria）細菌。此發現帶出了新的疑問：除了藍綠菌之外，假單胞菌門的某些成員是否同樣在海洋固氮中扮演了核心的角色？

近來的研究進一步揭示，一種令人驚訝的微生物共生關係——根瘤菌與矽藻之間的共生，可能在海洋氮循環中發揮關鍵作用，為「氮缺口」提供可能的解釋。

2024年11月，在《自然》(Nature) 期刊中的研究發現一種不屬於藍綠菌的固氮細菌Candidatus Tectiglobus diatomicola，這種細菌屬於alpha (α) 變形菌綱，和海洋中的矽藻共生，矽藻提供共生菌光合作用所產生的碳源作為養分和能量，而共生菌提供矽藻氮源作為交換，藉此互利共生。

值得注意的是，該細菌在親緣關係上和陸地植物常見的可幫助植物固氮的根瘤菌同屬於α變形菌綱根瘤菌目 (Rhizobiales) 生絲微菌科 (Hyphomicrobiaceae)。這樣的親緣關係以及固氮的互利共生關係是巧合嗎？還是有什麼生態或演化上的意義呢？

根瘤菌不只存在於陸地？根瘤菌在海洋環境中的固氮早於陸地上的根瘤植物？

根瘤菌 (Rhizobia) 是一類能夠與豆科植物共生並固定氮的細菌，在陸地生態系統中早已廣為人知。牠們通常共生在豆科植物的根部，形成根瘤，並透過固氮酵素將大氣中的氮轉化為可利用的氮化合物，供應給植物。然而，令人驚訝的是，這些根瘤菌並不僅限於陸地——科學家近期發現某些根瘤菌竟然能夠與海洋中的矽藻建立共生關係。從分子演化的角度來看，由於生絲微菌科 (Hyphomicrobiaceae) 的演化歷史可追溯至約十億年前，遠早於根瘤菌目 (Rhizobiales) 與豆科植物在約一億年前開始建立共生關係的時期，研究團隊推測，在根瘤菌目中，海洋環境下的固氮的互利共生關係可能早已在陸地根瘤植物出現之前，就已於海洋中獨立演化出來。儘管海洋根瘤菌與陸地根瘤菌可能源自具類似代謝潛力的共同祖先，但並非所有根瘤菌都具備固氮能力。某些類群在演化過程中失去了部分固氮相關基因，而另一些類群則可能在失去後，透過水平基因轉移重新獲得較為完整的固氮功能。由此可見，即使擁有共同的祖先特徵，是否能發展出固氮共生關係，仍受到後續演化與環境適應的影響。事實上，能進行固氮作用的細菌並不限於藍綠菌，除了陸地土壤中的根瘤菌外，本文提及的海洋根瘤菌亦具此能力，而在廣大的微生物世界中，或許仍有更多尚未被發現、未曾被描述的固氮微生物，等待科學家進一步挖掘。

在簡單介紹了根瘤菌之後，接下來將聚焦於牠們在這段共生關係中不可或缺的夥伴——矽藻 (Diatoms)。

矽藻與根瘤菌的「互利共生關係」

矽藻是海洋中重要的初級生產者之一，透過光合作用吸收二氧化碳並產生氧氣。但矽藻的生長往往受到氮的限制，因此，與能夠固定氮的細菌共生就成為了一種有效的生存策略。研究發現，一些海洋矽藻（如Hemiaulus屬）可以與特定的藍綠菌（如Candidatus Atelocyanobacterium thalassa）共生；或是Haslea屬的矽藻可以和一些海洋根瘤菌共生。在這樣的共生關係中，這些細菌負責將大氣中的氮氣轉化為氨，而矽藻則提供有機碳作為回報。這種互相合作的營養共生機制使得矽藻能夠在缺氮環境中仍然生長繁盛，進而維繫整個海洋生態系統的基礎食物鏈。

矽藻與根瘤菌的「互利共生關係」對於海洋的重要性？

過去普遍認為，海洋中的主要固氮作用是由藍綠菌與藻類之間的共生關係所進行。然而，關於矽藻和根瘤菌的互利共生關係的這項新發現則提供了另一種可能的固氮來源，有助於解釋海洋中某些氮源較為豐富區域的可能成因。長久以來，藍綠菌在部分海洋樣本中的觀測數量無法充分對應到整體固氮量的現象，或許可藉由此發現獲得合理的解釋。同時，這項研究亦顯示，矽藻和根瘤菌共生關係可能是全球氮循環中不可忽視的重要關鍵之一。

參考文獻

1. Tschitschko B, Esti M, Philippi M, Kidane AT, Littmann S, Kitzinger K, Speth DR, Li S, Kraberg A, Tienken D, Marchant HK, Kartal B, Milucka J, Mohr W, Kuyper MMM. (2024). Rhizobia–diatom symbiosis fixes missing nitrogen in the ocean. Nature 630: 899–904, doi:10.1038/s41586-024-07495-w
2. Wang S, Meade A, Lam H, Luo H. (2020). Evolutionary Timeline and Genomic Plasticity Underlying the Lifestyle Diversity in Rhizobiales. mSystems 5, doi: 10.1128/msystems.00438-20.