巨無霸琥珀花化石現身：波羅的海琥珀內灰木科化石修訂
2023年，一篇《Scientific reports》的研究報導了包埋於波羅的海琥珀內的花朵化石，直徑達28毫米，為目前世界上發現最大的琥珀花朵化石。該研究分別描述花部構造與花粉構造，將其鑑定為灰木科 (Symplocaceae) 灰木屬 (Symplocos) 的植物，並爬梳文獻，將過往誤認為山茶科的Stuartia kowalewskii Casp.化石標本修訂為Symplocos kowalewskii (Casp.) Sadowski et Hofmann。
撰文｜何郁庭
琥珀是由樹脂被掩埋後，經過長時間的高溫高壓形成，數千萬年前的樹脂流淌的當下，若意外包裹住昆蟲、植物碎屑，則將來形成的琥珀就會完整保存生物的外觀，成為琥珀化石。若按照生物類別來區分，琥珀化石內大約有98%的生物都是昆蟲，其餘的2%則包含植物與其他的生物。
2023年，一篇發表於《Scientific reports》的研究，報導了被包埋於波羅的海琥珀內的花化石。通常，受限於琥珀本身尺寸，琥珀化石的體積多半不會太大，然而這份標本最特別的地方在於，它是目前全世界發現到最大的花朵化石。
目前發現最大朵的琥珀花化石
過去，放眼全球的緬甸琥珀、多明尼加琥珀，以及其他琥珀內的花化石，直徑多半落在數毫米至15毫米之間，但此研究發現的花直徑竟然達28毫米，且完整包含花瓣、雄蕊、花粉，以及其他能辨別種類的關鍵特徵，可以說是非常難得的標本。
發現擁有「最大」稱號的花化石固然讓人感到振奮，但若要賦予這個化石更多價值，還得好好地觀察它，鑑定出它究竟是哪類植物，並將它和其他相似化石、現生物種加以比較，檢視彼此間是否有共通之處。不僅如此，憑藉著特定的年代和產區，研究者甚至可以從古生態、古生物地理的角度探究，回溯過去的時空背景。
看到這件琥珀花化石時，第一眼的印象就是「花」的形象，因此，我們先從巨觀的花部形態開始介紹起。這是一朵有5枚花瓣，且花瓣基部癒合的花朵，基部有稀少的毛狀構造。雄蕊細長，數量相當多，花絲基部微微膨脹，且以3輪的方式排列，生長在花瓣基部的環狀構造上頭。雄蕊頂端的花葯接近球形 (subglobose)，花絲長在花葯的底部（basifixed，花葯基著），花葯內有2個腔室（花葯2室）。
顯微鏡下的花粉化石
除了肉眼可見的化石之外，必須用顯微鏡才能觀察的花粉，同樣是鑑定化石身分的重要依據。
花粉是植物的繁殖構造，同一種植物的花粉外觀相似，模樣不會變來變去，且花粉形狀、表面的紋路在不同植物間有相當大的差異，因此，在植物分類和鑑定的領域中，花粉同樣是相當重要的形態線索。
顯微鏡頭視野中可以看見，琥珀內挾帶的細小花粉粒，形狀類似勒洛三角形，可以隱約觀察到花粉外壁的穿孔狀 (tectate) 或瘤狀 (verrucate) 紋路；若使用更大倍率的掃描式電子顯微鏡檢視，則可以清楚看見穿孔狀至細小網狀 (microreticulate) 的紋路，且表層上方還有圓鈍的小球體；外萌發孔的周圍有類似環狀的構造。
看到上面的描述，各種奇特的描述已經讓人有點頭昏眼花了，不過在花粉研究中，為了描述各式各樣的特徵，衍生出許多專有名詞和特定的術語，而專門研究植物孢子與花粉的科學，則稱之為孢粉學 (palyonology)。為了彙整與解釋各型各樣的花粉外觀，甚至有學者撰寫專書加以描述。
根據化石證據進行分類修訂
經過一連串的特徵檢視後，研究者終於可以作出判斷——這是一朵灰木科 (Symplocaceae) 植物的花化石。
現生的灰木科下僅有一個灰木屬 (Symplocos)，分布於亞洲、大洋洲與美洲；灰木屬植物在全世界大約有400種，臺灣則有約30種。它們幾乎都開白色的花，且葉子長得很「普通」，因此在臺灣植物愛好者的眼中，它們也是出了名的難辨認。
研究發現的化石雖然是目前世界最大的琥珀花化石，但這個種類卻不是第一次被發現，此物種最早的發表紀錄可以追溯至150年前由德國植物學家Conwentz (Hugo Conwentz, 1855-1922)發表的紀錄，當時Conwentz將標本鑑定為山茶科 (Theaceae)，並命名為Stuartia kowalweskii，然而該文獻並未留下圖片，僅用文字簡要記載花部特徵。後續數十年，有些研究者再度發現相同的化石時，也將它們鑑定為同一個物種。
然而，檢閱接續發現的化石時，卻發現有些標本並未保存可以確切鑑別的特徵，有些標本的特徵則和山茶科花朵的特徵矛盾。例如，灰木科的雄蕊基部和花瓣連在一塊，三輪排列，但山茶科的雄蕊基部卻不一定和花瓣癒合；灰木科的花絲長在花葯的底部，然而山茶科Stuartia屬的花葯卻連接在花葯的中央（dorsifixed，花葯背著）等。
基於以上例子和其他花粉特徵的綜合判斷後，研究團隊認為過去的分類有誤，決定將原本被稱為Stuartia kowalweskii的物種進行修訂，將它的身分從山茶科搬家到灰木科，並給予一個新的合法名稱：Symplocos kowalewskii (Casp.) Sadowski et Hofmann。
從最大的琥珀花化石被發現，到花部構造觀察、花粉特徵觀察，再到文獻爬梳、分類處理，最終總算是確認了這件化石的真實身分，也讓這件標本的資訊被納入人類現有的知識體系當中。藉由研究遠古時期的植物琥珀化石，現代的研究者將能掌握更多的知識拼圖，並將這些資訊傳遞到更遠以後的未來，回答人們無窮無盡的好奇。
參考文獻
- Halbritter, H., Ulrich, S., Grímsson, F., Weber, M., Zetter, R., Hesse, M., ... & Frosch-Radivo, A. (2018). Illustrated pollen terminology. Springer.
- POWO (2024). Plants of the World Online. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. Published on the Internet,Retrieved May 2024.
- Sadowski, E. M., & Hofmann, C. C. (2023). The largest amber-preserved flower revisited. Scientific Reports, 13(1), 17.
- 鐘詩文，2018，台灣原生植物全圖鑑第六卷，臺北市：貓頭鷹。
✨延伸閱讀：《【台大科研】從波羅的海琥珀化石內窺見昆蟲系統分類與演化——專訪蕭昀博士》