【科學掌故】達爾文的眼中釘

撰文 ∣ 王道還

生命的意義在創造宇宙繼起的生命。──蔣介石

萬紫千紅總是春

　　生物世界是多采多姿的。

　　昆蟲、鳥類、哺乳類、……，許多都披著繽紛的彩衣；還有萬紫千紅的花、草。生物彩妝（coloration）有什麼意義呢？

　　許多例子顯示：生物彩妝有偽裝的效果。例如有的昆蟲形體與彩紋看來像枯枝、葉片、樹皮或獅、虎、豹等貓科動物皮毛上的彩妝，使牠們易於在草叢中藏身。偽裝、化身，或為了逃命一條，或為了飽食一頓，都不成問題。

　　成問題的是相反的例子。許多動物身上的彩妝，不為隱身，反而花枝招展，極盡誇張惹眼之能事。牠們不需要保命或飽食嗎？難道牠們都是自然界的「獨孤求敗」──天生異稟、武功蓋世：生有何歡，死又何懼！

　　更麻煩的，是那些雌雄異彩（dimorphism）的動物，像是孔雀、天堂鳥之流。粉妝玉琢、顧盼風流的，只有雄性；雌性則樸素拘謹、姿色平平。換句話說，不同的性別，似乎受不同的彩妝邏輯的支配。

　　直到1850年代，招搖的生物彩妝仍是個謎，沒有什麼科學的道理可講。連赫胥黎都認為：也許造物者不只是個工程師，祂還是個藝術家。祂的作品看來賞心悅目，祂高興，人也高興。何必事事都有科學道理呢？

穿花蛺蝶深深見

　　第一位討論動物彩妝的功能意義的，是貝茨（H. Bates, 1825-1892年）。1848年他與華萊士結伴到南美洲亞馬遜河流域探險、採集生物標本。後來華萊士先回倫敦，再到馬來群島。貝茨則繼續留在南美，前後十一年，採集了八千個新種的標本，其中絕大部分是昆蟲。

　　回到倫敦後，1862年貝茨發表一篇報告，主題是他在亞馬遜河流域發現的蝴蝶彩妝。他論證某些蝴蝶的鮮明彩妝是有功能的，而不是「裝飾」。他在亞馬遜河流域採集到一些彩妝鮮明的蝴蝶標本。可是經過仔細研究後，他發現有些彩妝相似的蝴蝶屬於不同的種屬。他推斷這種相似性是出於「仿冒」，而不是遺傳。因為正牌物種，和牠們的「兄弟物種」（親緣關係十分接近的物種）有類似的彩妝；冒牌貨則與牠們的「兄弟物種」極不相似──牠們已經改頭換面了的證據。

　　正牌與冒牌有幾個固定的關係：第一，牠們生活在同一地理區域中，絕沒有甲地的物種仿冒乙地物種的例子；其次，正牌的族群比冒牌的興旺多了。貝茨觀察牠們的行為並沒有特殊之處，與當地其他的蝴蝶無異。不過，貝茨從來沒有見過牠們遭到捕蟲鳥或其他獵食昆蟲的攻擊。所以正牌族群人口興旺，可能因為牠們不好吃， 根本沒有天敵。

　　大概這些蝴蝶在幼蟲（毛毛蟲）的階段，以含有惡臭的植物維生，所以體有惡臭。牠們的身子蛻變化蝶之後，沒脫掉體臭，食蟲鳥吃了後往往噁心、翻胃、嘔吐──只恨自己「招子」不亮。艷麗的彩妝在這種蝴蝶身上是有功能的：讓受過罪的鳥容易記得，以後不再自討苦吃。（當然這並不是說這些蝴蝶有意識地設計了自身的彩妝。根據天擇理論，可以假定這群蝴蝶的彩妝在過去並不鮮明，吃了牠們的鳥即使受了很大的罪，都因為牠們太不起眼而記不住。後來某些個體由於基因突變而身著亮麗的彩妝，吃過牠們的鳥因此記得牠們的模樣，不再侵犯牠們。所以彩妝鮮明的個體就漸漸增加，最後整個族群「演化」了。）

　　貝茨採集到的冒牌貨標本，正是這套 「彩妝功能論」的證據。貝茨強調：牠們仿冒得惟妙惟肖，幾可亂真，連他這老手都可能分辨不出。最令人驚訝的，是發現了一種蛾，它仿冒的竟是蝴蝶！假如牠們身上的彩妝毫無用途，幹嘛要仿冒呢？正因為牠們美味可口，受到捕食鳥的關懷，才會數量稀少，才冒用別族的「警示色」保命。

　　「貝茨仿冒」（Batesian mimicry）是天擇理論的第一個成功例證。達爾文特別寫了一篇評論（1863年），表揚貝茨的成就。因為他相信：如果生物構造的原理不是功能性的，而是藝術的，天擇理論就不能成立了。達爾文一生只寫過兩篇這樣的評論，可見他對貝茨成就的重視。

　　可是，達爾文日後對於動物彩妝的研究，卻反覆強調天擇理論的局限性。華萊士自認為「比達爾文還要達爾文」，即是針對這一點而發。這是怎麼回事呢？

　　原來達爾文有根眼中釘。為了拔除這根眼中釘，他寧願承認天擇的作用有限。

　　這根眼中釘是一隻開屏的孔雀。達爾文說：「我看到牠就噁心！」

　　華麗眩人的孔雀尾巴有什麼用？

性擇

　　達爾文承認「天擇」無法創造出雄孔雀的尾巴，因為他實在看不出那樣的尾巴對牠們的生存有什麼幫助。達爾文認為雄孔雀的尾巴是牠們的性伴侶（雌孔雀）的偏好造成的。雄孔雀要是缺少華麗炫目的尾巴，便得不到雌孔雀的青睞──就會絕子絕孫。雌孔雀塑模雄孔雀的尾巴的過程，達爾文叫做「性擇」（sexual selection）。

　　性擇大概是達爾文的理論中最受誤解的概念。達爾文與「同志」華萊士最長的爭論，就是環繞著「性擇」發生的。事實上，他們倆對生物演化的性質，幾乎一開始就有不同的理解。

天知道他們會怎麼想！

　　1859年十一月十三號，華萊士還在馬來群島採集生物標本。這天達爾文寫了一封信給華萊士，告訴他：《物種原始論》即將上市，他已委託出版商給他寄一本去。達爾文也透露了一點兒他這時的心情──像似暴風雨前的寧靜，他說：大夥兒看過這本書後，「天知道他們會怎麼想！」

　　其實他更關心的，是華萊士的想法。

　　華萊士怎麼想呢？

適者生存

　　他三個月後才收到書。迫不及待地一路讀下來，華萊士把《物種原始論》中的「天擇」都槓掉了。在華萊士眼中，老天（nature）無聲無臭，「天」怎麼能選「擇」呢？演化理論殺死了上帝，還天地萬物一個自然，沒有誰在那兒挑三揀四的！演化的關鍵是「生物適應」。每一生物族群中的個體，彼此各不相同，它們在生存競賽中，優勝劣敗，勝負的條件就是適應。環境一旦有變，適應優劣的判準就會改變。新類型的「適者」出現後，我們就說這個族群「演化」了。

　　所以華萊士的「適應」，著重的是生物與環境的關係。適應的本事決定了個體的存活。可是達爾文的性擇概念卻透露出：生存競爭、適者生存中的「生存」，指的是繁殖的機會。因此個體的構造是否完美，不是演化的標的。「母雞只是一個雞蛋創造另一個雞蛋的途徑。」

　　華萊士反對性擇理論，因為他不能想像雌孔雀能有效地塑模雄孔雀的形體。形體是適應環境的工具，事關重大，不可能交由本身也在適應、演化的另一個個體來控制。有意思的是，他不認為雄孔雀的尾巴有任何功用。他相信雄性本來就比較澎湃激昂的生理活動，會導致華麗的彩妝，它們沒有什麼特殊的意義。應該追究的反而是雌性的暗淡彩妝。根據華萊士，雌性孵卵的天職，使牠們有必要穿上保護色，所以雌性才會看來不引人注目。

人擇／天擇／性擇

　　華萊士對達爾文理論的誤解，還有一個更深刻的根源。由於人擇／天擇／性擇的邏輯是相通的，所以達爾文在《物種原始論》中一開始便討論人擇。但是華萊士卻相信人擇是不自然的，是對天擇的倒行逆施。他對天擇的批評，反映出他看不懂達爾文的基本論證。

　　但是，達爾文也犯一些嚴重的邏輯上的錯誤，譬如說他從沒想到性擇事實上是天擇的一個特例，而不是例外。不過，那必須等到下次再談了。

參考資料：The Ant and the Peacock by HelenaCronin, 1991, New York; Cambridge UniversityPress.

原發表於《科學月刊》1993年10月號，文字部分轉載自：通俗科學網

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