地球的第一口氣：大氧化事件前的呼吸
地球早期的大氣裡幾乎沒有氧氣，含量不到今天的千分之一。如果你穿越時空，那迎接你的會是一個令人窒息的世界。但生命卻早早開始「玩」氧氣，好像小孩在還不會游泳前，就先在水裡打水花。傳統的說法是：等到大氧化事件後，氧氣才真正充滿大氣，生命才學會呼吸。可是新的研究告訴我們，細菌在還只有零星氧氣的時代就已經偷偷練習了。而這些細菌祖先居然先是把氧氣視為「需要解毒」的毒藥，到後來才慢慢學會把它當成燃料。結果，這場小小的解毒預演，竟成了後來光合作用基礎，最後把整個地球改造成一個能呼吸氧氣的星球。
撰文｜A. H.
縱觀地球歷史，你會發現它是化學反應與時間交織而成的奇妙篇章。在地球46億年歷史中，有一半的時間，大氣中的氧氣不到現今的0.001%，但其中有一個時刻格外引人注目，岩石上的一條線彷彿在向你發出吶喊，地質學家稱之為「大氧化事件」(The Great Oxidation Event, GOE)，它發生在大約24億年前，經過這個時期，氧氣才累積到可察覺的濃度。大部分證據指向這些氧氣來自藍綠菌／藍綠藻 (cyanobacteria) 的產氧光合作用。
長久以來，科學界普遍認為：只有當大氣中的氧氣充足到足以呼吸時，生命才學會利用氧氣。傳統觀點認為，在GOE之前，生物圈主要處於厭氧狀態，直到氧氣飽和後，好氧呼吸才出現。
然而，Davín等人於2025年在《Science》發表的研究顛覆了這一想法。他們透過基因組與地球化學的整合分析，發現早在GOE前9億年，生命就已開始「試探性地」呼吸氧氣。線索來自藍綠菌與其非光合作用近親吸血弧菌 (Vampirovibrionia) 的共同祖先（以下簡稱CV祖先），這些早期微生物或許就是地球「第一口氣」的見證者。
將地球化學與微生物特徵聯繫起來
重建微生物的生命史向來十分困難。但Davín等人的新研究重建了細菌演化的地質時間尺度。團隊利用基因組數據、化石校正及地球化學證據，繪製細菌何時從厭氧 (anaerobic) 轉向好氧 (aerobic) 的生活方式。與恐龍或蕨類植物不同，細菌很少留下化石，這導致了化石證據的匱乏，使得嚴格校準細菌領域的進化時鐘幾乎不可能。
通常情況下，科學家會透過分析岩石的化學成分來推測這些微生物的生存年代。但此研究團隊開發了一種新的整合方法，利用現存細菌的「藍圖」，也就是它們的基因組，並藉助電腦進行反向演化來推論出細菌進化的時間樹。科學家使用一種名為「系統發育協調」(phylogenetic reconciliation) 的技術，重建物種系統發育樹所有內部節點的祖先基因組成，並結合了機器學習，將來自1007種細菌的基因組數據與地球化學紀錄相關的校準相結合。
利用貝氏統計假設，將大氧化事件的氧氣適應譜系視為一個「軟性最大值」(a soft maximum for oxygen-adapted lineages)。軟性最大值傳統上用於反映化石紀錄中缺失資料解釋的不確定性，但它們也為大多數好氧轉變發生在GOE之後的假設提供了一個自然的框架，即GEO後好氧生活方式比之前更為普遍。這個統計假設認為，雖然好氧菌譜系可能早於GOE，但如果沒有強有力的遺傳證據，它們出現的可能性在統計學上出現的機率很小。
研究訓練名為XGBoost的機器學習分類模型，藉此識別哪些基因使細菌成為好氧菌、哪些使細菌成為厭氧菌進行分類。然後將該分類器應用於細菌演化樹上，重建氧氣利用的表型，以及好氧的轉換，並將這個過程追溯到時間的源頭。接著，針對在GOE對氧氣適應類群，設置校準點和軟性最大值以進行分析，並使用了時間限制比對，驗證了GOE軟性最大值可以提高細菌樹上日期估計的準確性。最後，分析了細菌演化樹的一般模式。
大氧化事件之前的呼吸
研究結果告訴我們，呼吸氧氣的機制關鍵「末端氧化酶」(terminal oxidases)——一種細胞呼吸和能量代謝中不可或缺的酶類——並非在大氧化事件中突然出現。它出現在太古代，也就是大約32億年前，比大氧化事件早了9億年。
過去科學上的相關解釋包括「氧氣綠洲」(oxygen oases)，認為當時確實存在氧氣的「痕跡」。或許陽光照射到水面上，分解了水分子（光解作用），又或許是微小的微生物在浩瀚窒息的海洋中製造出微小的氧氣囊——「氧氣綠洲」(oxygen oases)。這些細菌的祖先就生活在這些微小的氧氣囊中，學會了利用這種高能量氣體來生存，又或許是為了解毒，而這遠早於氧氣席捲全球。其中，藍綠菌和吸血弧菌的CV祖先扮演著關鍵的角色。
由於藍綠菌是大氧化事件的始作俑者，長期以來，人們一直在爭論是先有產生氧氣的能力（產氧光合作用），還是先有消耗氧氣的能力（有氧呼吸）進化而來？這項研究提出了一個新可能：藍綠菌的祖先在演化出完整的氧氣生成機制前，就已經先能呼吸氧氣。研究人員推斷，現代藍綠菌的祖先擁有有氧呼吸所需的酵素（末端氧化酶），這就像在學會玩火焰噴射器前就穿上了防火服。它們首先適應了氧氣的危險，最終進化出了改變地球的光合作用。這種與預期順序相反的現象表明，「適應氧毒性」並學會「利用氧毒性獲取能量」可能是光合作用進化的必要前提。在此情況下，早期細菌在開始向地球釋放氧氣前，就已經學會了「呼吸」微量氧氣作為一種解毒策略。圖四顯示細菌從無氧代謝到有氧代謝的轉變，至少有三個轉變比GOE早了近9億年。
地球第一口氣的新時間線
當然，大氧化事件仍然是主要事件。研究表明，雖然細菌呼吸作用發生得很早，但好氧生物的優勢開始得更晚。約23億年前，氧氣含量上升後，能利用氧氣的細菌種類快速增加，好氧生物譜系的多樣化速度明顯快於其厭氧對應物。好氧生態位的形成使這些譜系得以迅速擴張，這一趨勢持續了15億年。另外，耐氧性的傳播不僅是垂直的（親代到子代），也是水平的。該研究強調基因轉移發揮了關鍵作用，將呼吸基因和電子傳遞組在不同細菌之間水平移轉。
我們過去認為地質決定生物學，岩石發生變化，生命隨之而來。2025年《自然地球科學》也整合了許多現階段討論，指出在大氧化事件發生前至少2億年，深海環境的氧合作用水準一直在波動；根據GOE前約5億年的地表水氧氣累積情況，提出沉積物中缺氧循環導致了磷的脈衝式增加，從而增強了光合作用，進而促進了氧氣的產生。
現在看來，地球生命似乎一直默默地準備著，在太古代黑暗長達數十億年的「候客廳」裡，不斷調整著呼吸的機制。目前科學證據指向最後的細菌共同祖先生活在距今44億至39億年前，即月球形成撞擊事件後不久。大多數現代細菌類別在太古代和原生代就已經存在，這使得它們比包括所有動植物在內的真核生物域要古老得多（圖五）。地球的「第一口氣」並非誕生於一個鬱鬱蔥蔥、富氧的世界，而是誕生於太古代惡劣的缺氧環境中。Davín等人揭示了細菌利用氧氣機制「呼吸」，在地球大氣層發生永久性改變的近十億年前就已存在。
參考文獻
- 國立自然科學博物館，〈太古宙:大氣氧濃度上升〉，2018/11/28。
- Davín, A. A., Woodcroft, B. J., Soo, R. M., Morel, B., Murali, R., Schrempf, D., ... & Szöllősi, G. J. (2025), A geological timescale for bacterial evolution and oxygen adaptation, Science, 388(6742), eadp1853.
- 林立虹，〈開天闢地 (三)：太古大氣氧氣的變遷–底棲光合作用的氧氣綠洲〉，中華民國地質學會. 2016.02.05。
- First breaths of a hospitable Earth, Nat. Geosci, 18, 371 (2025).