量化形態分析揭示大吸木蟲科形態多樣性演化歷程
量化形態分析是將生物性狀特徵進行標準化與數值化，並輔以統計分析工以對生物的外觀特徵進行定量客觀的衡量、比較和分類的學門。藉由對遠古生物和現生生物形態歧異度的標準化分析與比較，我們便能勾勒出生物形態多樣性的演化趨勢。大吸木蟲是一個多樣性偏低且外觀差異相當保守的小型甲蟲類別，成蟲喜歡吸食樹液或訪花。在本研究中，蕭昀教授以量化形態分析探索大吸木蟲科形態多樣性演化動態與其背後的生態演化意義，並利用約束親緣分析法成功鑑定出一種白堊紀中期的大吸木蟲新屬新種「金艷奇異大吸木蟲（Mysteriohelota metallicus Hsiao, 2026）」。
撰文｜中興大學昆蟲學系 蕭昀 助理教授
大吸木蟲是什麼？
甲蟲是地球陸域生態系最成功的類群之一，佔據了生物多樣性的大片篇幅，然而也不是所有的甲蟲類別都如此地瓜瓞綿綿，本次的主角「大吸木蟲科Helotidae」，便是這樣一個例子。其多樣性相當低，全球僅有100種左右，牠們的體態呈現修長的卵圓形，體色以銅色系為主，並常帶有綠色金屬光澤，一部分的屬別物種在翅鞘上有著顯目的黃色圓斑（圖一、圖二）。生態上，成蟲喜歡吸食樹液或訪花。
大吸木蟲的分類相當峰迴路轉，起初所有的物種都被當作同一個屬別，直至2000年才由俄國學者根據前胸背板和翅鞘的離散特徵建立了五個屬別的分類系統，後續分類學者們便照著這個分類系統開始著手大吸木蟲的物種分類鑑定工作，其中目前任職於農業部農業試驗所應用動物組的李奇峯博士發表的一系列詳盡的形態分類學研究著作，成為了這個類群最重要的參考著作，使得大吸木蟲的物種分類學臻於完善。其中最重要的成果便是李博士發現很多種類的大吸木蟲都是跨國廣泛分布，因此臺灣的物種多與中國和中南半島國家的物種同種，臺灣的特有種比例非常低（目前僅記錄一種特有種Helota yehi Lee et al., 2017），這反映了這類甲蟲的形態保守性高，所以才會多個形態種是跨洋分布。
大吸木蟲的形態多樣性演化模式和古生物學的啟示
大吸木蟲科的物種多樣性低和形態的保守性高，從宏觀演化的角度來看，其多樣性演化可能有兩個模式：（模式A）形態的停滯—在演化的道路上持續維持著差不多的外觀特徵；（模式B）先盛後衰—演化初期的外型多樣性高，但在演化的道路上逐漸衰退，最終僅剩下現生這類外形的大吸木蟲。透過古生物學研究，我們能夠以化石證據來探索這個議題。大吸木蟲的古生物研究在近年進展較快，多件中生代的化石被描述發表，例如白堊紀早期的姬古大吸木蟲 (Palaeohelota parva Liu et al., 2019) 和白堊紀中期的三斑大吸木蟲 (Trihelota fulvata Tihelka et al., 2020)，這些物種或多或少都有一些獨特的特徵，也因此大吸木蟲的演化被認為可能接近模式B，不過這畢竟是質性的觀察，或許放到整體特徵的框架去看的話就不是如此。
量化形態分析是什麼？
量化形態分析 (Quantitative morphological analysis) 是透過形態特徵的數值化和統計工具來對生物的外觀特徵進行定量客觀的比較，藉此研究不同類群間的異同與特定類群內的形態歧異度。在這個研究中，為了探索大吸木蟲的形態多樣性演化趨勢，我使用了兩個針對離散特徵的量化指標—變異數總和the sum of variance (SOV) 和加權平均成對差異weighted mean pairwise dissimilarity (WMPD)，前者計算每個維度的變異數之總和，來衡量形態空間 (Morphospace) 的佔據範圍，若佔的形態空間越大，就表示擁有更高的形態多樣性，這個方法廣泛在量化形態分析應用，後者則是從編碼化的特徵矩陣去計算將兩兩成對的差異值與其可比對的特徵數量相乘後的總和，再除以成對的可比對差異總數，要是該類群的形態多樣性高，那加權平均成對差異就會更高。
透過量化形態分析解析大吸木蟲的形態多樣性演化動態
除了分析早期和現生大吸木蟲群各自的形態多樣性，為了對樣本大小進行標準化的比較，我利用稀釋分析 (rarefaction analysis) 和重抽樣 (resampling) 去對樣本大小進行標準化並統計檢驗是否有顯著差異。什麼是稀釋分析和重抽樣呢？具體而言，稀釋分析是透過模擬將樣本量降低至相同基準，排除了因觀測樣本較多而導致形態多樣性假性偏高的疑慮，而重抽樣則經由反覆隨機抽取數據以建立統計分佈，確保觀察到的類群差異具有顯著性，而非偶然發生的隨機誤差。
結果證實兩項量化指標及稀釋分析均支持白堊紀大吸木蟲的形態多樣性顯著大於現生後裔，顯示大吸木蟲的形態多樣性演化趨勢符合模式Ｂ—先盛後衰，形態多樣性的收縮可能意味著大吸木蟲的物種多樣性演化亦為同樣的衰退趨勢，現生的大吸木蟲則為一度多樣類群留下的遺孤。
新屬新種「金艷奇異大吸木蟲」之發現
而在檢視化石大吸木蟲的過程中，我也發現了一件整體外形相當吻合大吸木蟲科的白堊紀緬甸琥珀標本，結合可見光、廣域螢光和雷射共軛焦顯微攝影，發現該件標本擁有其他大吸木蟲屬別都沒有的額楯縫線 (Frontoclypeal suture) 構造，因此無法歸類在任何已知的大吸木蟲屬別，這著實令人傷腦筋，到底牠的科級歸屬是什麼呢？
我決定透過親緣分析來確認這一點。利用形態特徵重建親緣關係是系統古生物學的經典方法，然而形態親緣與分子親緣的樹形的不一致常引發議論，特別是分子演化研究較為完善的類群。因此這裡我整合這兩個部分，應用近期鞘翅目親緣基因體研究的扁甲類譜系作為形態演化的框架，強制化石的歸類分析依循這個演化框架，此舉可讓最終的親緣譜系與分子親緣研究一致，稱為「約束親緣分析法 (constrained phylogenetic analysis)」。為了確認該化石是否真的隸屬於大吸木蟲科，而不是一個近似於大吸木蟲的滅絕「科」，因此我又另外取樣了兩屬的化石大吸木蟲屬來一同分析。
結果證實即便具備一些獨特的特徵，該件標本與其他緬甸琥珀近似種仍隸屬於大吸木蟲科，可說是大吸木蟲不可切分的一部份。我將這個新屬新種描述為「金艷奇異大吸木蟲 (Mysteriohelota metallicus Hsiao, 2026)」，是白堊紀中前緬甸琥珀中第五個被發現的大吸木蟲屬別。
後 記
透過量化形態分析，我們得以用更客觀的角度去勾勒出生物演化歷程，而從本研究我們也了解到即使是昆蟲這個多樣性極高的大家族，個別類群仍依循著各有千秋的演化歷程，值得我們一一去剖析探究。話說量化形態分析與幾何形態學是我大二聽了臺大昆蟲系蕭旭峰老師上課提起後就很憧憬的研究領域之一，這個研究是我首次將量化形態分析法應用自己的古生物學研究上，期待未來能將該分析法應用於更多研究課題與學術合作。
參考文獻
- Liu Z, Ślipiński A, Ren D, Pang H (2019) The first Mesozoic Helotidae (Coleoptera: Cucujoidea). Cretaceous Research 96: 113-119.
- Tihelka E, Huang D, Cai C (2020) Trihelota, a new and unusual helotid beetle genus from mid-Cretaceous Burmese amber (Coleoptera: Helotidae). Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae 60(2): 509-516.
- Hsiao Y (2026) Quantitative morphological analysis reveals a greater morphological diversity in Cretaceous Helotidae (Coleoptera, Nitiduloidea), with description of a new genus and species from mid-Cretaceous Kachin amber. Fossil Record 29(1): 171-183.