又紅、又悶、又炎熱：都市熱島效應如何讓酢漿草由綠轉紅
黃花酢漿草 (Oxalis corniculata) 是世界上分布第三廣泛的維管束植物，不僅在野外綠地常見，都市內的各個角落也能看見它們的蹤跡。儘管它們有著極強的韌性，都市熱島效應導致的高溫，對酢漿草來說，仍然是一大威脅。在強大的選汰壓力下，住在都市中的酢漿草演化出紅色葉子的特徵，在高溫壓力下仍能保有較佳的生長表現，因應都市環境的挑戰。
撰文｜何郁庭
每到夏天，臺灣的豔陽與高溫總讓人受不了，都市內的環境更是又悶又熱。由於市區內使用大量能源與電力，且充斥易蓄熱的建築物，加不透水的柏油路面，這些因素導致都市地區溫度高於鄰近郊區，形成都市熱島效應 (urban heat islands)。在愈加炎熱的環境下，人可以躲進冷氣房，動物可以跑到陰涼的地方，但植物可沒有一雙可以逃跑的雙腳，所以這些不能移動的城市鄰居們，就只能被動地承受日曬雨淋。
近期，一個以千葉大學、東京大學與東京都立大學組成的研究團隊在《Science advance》期刊上發表的研究發現，城市中的黃花酢漿草 (Oxalis corniculata) 受到都市熱島效應的影響，葉子的顏色正悄悄產生變化。
醋漿草的葉色和分布有「城鄉差距」
黃花酢漿草是都市中常見的野花之一，實際上，它們是全球分布第三廣泛的維管束植物；除了市區外，在郊區、綠地都很容易看到它們的蹤影。一般來說，我們對酢漿草的認識可能是酸酸的口感、三枚綠色心形的葉子，以及一顆顆會彈射的種子。（欲看更多奇特植物種子的讀者，請參見《讓「種子」飛一會兒——自力傳播 (Ballochory) 的種子如何發射？》）
不過若你稍加留心，或許也可以在城市的某些角落發現某些酢漿草的葉子是紅色的。酢漿草的紅葉子，並非像楓葉或欖仁樹，隨季節遞嬗變色，而是與生俱來的。
對一般大眾來說，看到有紅又有綠的葉子，可能會讚嘆世界的繽紛多彩，但在演化生物學家眼中，這卻是個值得玩味的科學議題：為什麼酢漿草好端端地要同時有兩種顏色呢？兩種顏色的酢漿草是不是像寶可夢一樣，有各自的屬性與優勢呢？
為了解答心中的疑問，這群東京的研究者決定先確認酢漿草的分布範圍和顏色是否有所關聯，所以他們嘗試用不同地景尺度為標準，分析兩色酢漿草的分布。結果顯示，不論是哪一個層級，在都市當中都有更多紅葉子的酢漿草，反觀鄉村郊區的野地，以及都市內的公園綠帶，則有較多綠葉子的個體，顯見酢漿草的顏色具有「城鄉差異」。
紅葉與綠葉醋漿草對溫度的耐受力有所不同
既然葉子顏色會根據城市／郊區有所不同，那麼兩個地點間，應該存在著某個造成差異的決定性因素。沒錯，聰明的你可能已經猜到了——這項因素正是都市熱島效應所造成的「高溫」。
研究人員猜想，紅葉酢漿草在高溫環境下有較好的適應力，所以他們決定進行測試，分別讓紅、綠葉酢漿草（紅葉組、綠葉組）在高溫／非高溫環境下生長，並觀測二者的生長表現。這項研究結果確實回答了研究團隊的疑問，在25 ℃非高溫環境下，綠葉組的植株乾重與果實數量都比紅葉組要高；但是溫度提高到35 ℃後，兩組的表現卻發生反轉，生長箱內紅葉組的生長表現反而比綠葉組別要更好。
不僅如此，研究還搭了一塊磚頭路面，放在太陽下模擬都市夏天道路被曝曬的嚴酷環境，並把兩個組別的種子撒在磚頭間的隙縫。這項壓力測試的結果中，已經不僅僅是生長的差別了，紅葉組除了乾重和果實量都較高以外，存活機率也比綠葉的組別要更高。
生長表現的實驗結果說明，兩種葉色的酢漿草在不同溫度下，競爭能力有所差別。在一般的綠地草皮上，地表溫度能有效調節，綠葉酢漿草適應得相當好；然而，場景換到都市地面的惡劣高溫環境時，紅葉酢漿草卻能忍辱負重顯露優勢。
醋漿草葉子顏色的演化歷程
既然瞭解紅葉與綠葉酢漿草的分布差別，也知道各自適應的環境後，接下來就是追本溯源的時候了：酢漿草的葉子顏色是在何時、何地開始產生變化的呢？從基因體層級看酢漿草的演化，是否也能支持「炎熱都市促使演化出紅色酢漿草」的論點呢？
為了瞭解紅葉與綠葉酢漿草的基因演化歷史，研究團隊取樣並分析兩種顏色酢漿草的基因體。酢漿草的種子有彈射散播的機制，且細小的種子還很容易隨土壤、人被帶到不同的地方，很容易有族群間的基因交流，然而，在都市和綠地之間，仍然有明顯的葉色差異，背後代表葉色的特徵受到相當強烈的選汰。從親緣關係樹的結果來看，紅葉子的酢漿草由綠葉子所演化而來，且紅葉子的特徵是多次獨立演化的結果，並非單一事件。
這項研究中，酢漿草的葉色變化揭示了為了適應都市環境，生物將快速演化出抵抗逆境的特徵，才有辦法存續下去。都市化造成的熱島效應，會改變都市內其他生物的習性；都市的人工環境在帶給人們便利的同時，對生物的影響更是不容小覷。在氣候變遷的急促腳步下，或許不遠的未來，會出現更多受都市影響而快速演化的生物案例；而受到溫度、降雨改變的環境與生態，是這個世代的所有人都必須思考和因應的課題。
參考文獻
- Fukano, Y., Yamori, W., Misu, H., Sato, M. P., Shirasawa, K., Tachiki, Y., & Uchida, K. (2023). From green to red: Urban heat stress drives leaf color evolution. Science Advances, 9(42), eabq3542.
✨延伸閱讀：《讓「種子」飛一會兒——自力傳播 (Ballochory) 的種子如何發射？》