植物白天如何感溫?

撰文|葉綠舒

因為不會動,植物需要比動物更靈敏地感知環境的變化。過去的許多研究都發現,包括光線、水分、礦物質,植物都可以在感知後短時間內進行因應。

對於溫度變化的感應,則直到最近這幾年才比較清楚植物如何感應溫度並作出變化。2016年底,有兩個實驗室同時提出植物的熱傳感器(theromsensor)就是光敏素B(phytochrome B):原來光敏素有兩種構型:其一為具有活性、主要吸收紅外光的Pfr構型,另一則是不具有活性、主要吸收紅光的Pr構型。Pfr構型吸收了紅外光會轉變為Pr構型,而Pr構型吸收了紅光便可轉變為Pfr構型。除了紅光與紅外光可以轉變光敏素的構型以外,Pfr構型還可以慢慢地轉變回Pr構型—這個過程稱為黑暗回復(dark reversion)。黑暗回復所需的時間長短,除了受光敏素B本身蛋白質的穩定性影響,溫度也占很重要的角色。植物便將光敏素B黑暗回復的速率與生長速度連結起來,產生的結果就是:在一定的範圍內,周遭溫度上升時,植物長得快。

過去這幾年對擬南芥的研究發現,擬南芥在短日照(長夜,8小時光照/16小時黑暗)狀況下的生長高峰出現在夜晚將盡時刻。在夜晚,因為沒有光線能將光敏素B由Pr構型轉換為Pfr構型,所以葉片中在光照消失前仍是Pfr構型的光敏素B,便慢慢地透過黑暗回復機制,回到Pr構型。比較培養在攝氏21度與27度的擬南芥,可以看到在攝氏27度下培養的擬南芥,胚軸延長的速率要快很多;研究的結果發現,在夜晚胚軸延長主要是透過光敏素互動因子PIF4的作用。原來PIF4的轉錄受到由三個蛋白質所構成的「黃昏複合體」(evening complex)所抑制,但黃昏複合體受到光敏素B、也受到溫度的影響,所以在長夜將盡或溫度較高時,因多數光敏素B已透過黑暗回復回到Pr構型或因溫度而使黃昏複合體喪失作用,於是PIF4的轉錄便不再受到抑制,胚軸便開始生長了。

在短日照狀況下的研究證實了植物在長夜將盡時會快速生長,但也有許多研究發現,植物在白天也會生長!在長日照(短夜,16小時光照/8小時黑夜)狀況下的擬南芥,生長高峰落在白天而非黑夜,而且在攝氏27度下長得比21度要快。既然植物在長日照狀況下會在白天生長,那麼白天生長的機制又是什麼呢?過去的一些研究得到的結果差異很大,有些在27度下比21度長得快很多,有些只稍微快一點點,究竟這是怎麼一回事呢?

在加大河濱分校的研究團隊,想要解開植物在白天感溫生長的謎團,將實驗的光源調整為「全部紅光」。為什麼要全部紅光呢?原來過去許多研究團隊都是用白光,而植物處在白光的環境下,除了有光敏素的作用以外,還有另一個光受器—隱花色素1(cryptochrome 1,CRY1)也會抑制植物的生長(嗯,光線夠了當然就不用再長高了)。由於CRY1主要感應藍光與長波紫外光(UVA),所以加大研究團隊便先進行了一系列實驗,結果發現CRY1果然會干擾胚軸的生長,而且干擾作用還蠻複雜的,於是後續的實驗便全部都在紅光下進行了。

首先他們以缺少光敏素B的突變株進行測試,確認了光敏素B對於白天植物的(感溫)生長是不可或缺的。接著他們的眼光轉向一個光敏素專屬的轉錄活化子:HEMERA(HMR)。HMR除了與光敏素B形成核體(nuclear bodies)有關以外,它還會跟光敏素互動因子PIF1、PIF3互動,造成後兩者的分解。那麼HMR是否也跟白天的感溫生長有關呢?研究團隊觀察缺少HMR的突變株,確認了HMR的確與植物在白天的感溫生長有關。

雖然看起來HMR好像有關,可是過去對HMR的研究發現,它除了會跟光敏素互動以外,也會影響到葉綠體的蛋白質合成。研究團隊為了確認看到的實驗結果與葉綠體無關,他們使用了抑制葉綠體合成蛋白質(轉譯)的試劑,釐清了這之間的關係—HMR對植物感溫生長的影響,與葉綠體的發育無關。

研究團隊以許多不同突變株的組合,在紅光下以連續光照、長日照、短日照等狀況測試後發現,原來在植物在白天的感溫生長,除了當然與光敏素B相關,光敏素互動因子PIF4也不可或缺,但就算PIF4存在,只要少了HMR也是不行的—比較三重突變株pif135(剩下光敏素B、PIF4與HMR)與四重突變株pif135hmr-5(剩下光敏素與B與PIF4),發現剩下PIF4與光敏素B的四重突變株,其感溫生長的能力幾乎消失,就可以知道只剩下PIF4與光敏素B,感溫生長的任務還是不能完成;這也進一步從少了HMR的突變株,其PIF4下游基因表現量大幅降低的現象來更加確定。

HMR是如何調節PIF4的?研究團隊發現,HMR並不影響PIF4基因的轉錄,而是影響到蛋白質的累積。以「拉下」(pull down)實驗進行研究發現,HMR可能是透過與PIF4胺基端的APB模體(APB motif)互動來影響PIF4。

整體來看,我們從這個研究裡瞭解到,植物在夜晚的感溫生長,只與光敏素間接相關(因光敏素緩慢失去活性,使PIF4表現量上升而得以生長);而白天的感溫生長,則與光敏素B直接相關,同時PIF4與HMR也不可或缺。過去以為植物只在長夜將盡時快速生長,其實並不正確;植物在白天也會生長,只是相比於夜晚,溫度的影響應該更大些吧?!當然光敏素B、PIF4與HMR之間在白天的互動,還需要進一步的研究才能釐清喔!

 

參考文獻:

  1. Jae-Hoon Jung et. al. Phytochromes function as thermosensors in Arabidopsis. Science 27 Oct 2016: DOI: 10.1126/science.aaf6005
  2. Martina Legris et. al. Phytochrome B integrates light and temperature signals in Arabidopsis. Science 27 Oct 2016: DOI: 10.1126/science.aaf5656
  3. Qiu Y. et. al., 2019. Daytime temperature is sensed by phytochrome B in Arabidopsis through a transcriptional activator HEMERA. Nature Communications.

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作者:葉綠舒 慈濟大學生命科學系助理教授,科教中心特約寫手,從事科普文章寫作。

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