植物白天如何感溫？

撰文｜葉綠舒

因為不會動，植物需要比動物更靈敏地感知環境的變化。過去的許多研究都發現，包括光線、水分、礦物質，植物都可以在感知後短時間內進行因應。

對於溫度變化的感應，則直到最近這幾年才比較清楚植物如何感應溫度並作出變化。2016年底，有兩個實驗室同時提出植物的熱傳感器（theromsensor）就是光敏素B（phytochrome B）：原來光敏素有兩種構型：其一為具有活性、主要吸收紅外光的Pfr構型，另一則是不具有活性、主要吸收紅光的Pr構型。Pfr構型吸收了紅外光會轉變為Pr構型，而Pr構型吸收了紅光便可轉變為Pfr構型。除了紅光與紅外光可以轉變光敏素的構型以外，Pfr構型還可以慢慢地轉變回Pr構型—這個過程稱為黑暗回復（dark reversion）。黑暗回復所需的時間長短，除了受光敏素B本身蛋白質的穩定性影響，溫度也占很重要的角色。植物便將光敏素B黑暗回復的速率與生長速度連結起來，產生的結果就是：在一定的範圍內，周遭溫度上升時，植物長得快。

過去這幾年對擬南芥的研究發現，擬南芥在短日照（長夜，8小時光照/16小時黑暗）狀況下的生長高峰出現在夜晚將盡時刻。在夜晚，因為沒有光線能將光敏素B由Pr構型轉換為Pfr構型，所以葉片中在光照消失前仍是Pfr構型的光敏素B，便慢慢地透過黑暗回復機制，回到Pr構型。比較培養在攝氏21度與27度的擬南芥，可以看到在攝氏27度下培養的擬南芥，胚軸延長的速率要快很多；研究的結果發現，在夜晚胚軸延長主要是透過光敏素互動因子PIF4的作用。原來PIF4的轉錄受到由三個蛋白質所構成的「黃昏複合體」（evening complex）所抑制，但黃昏複合體受到光敏素B、也受到溫度的影響，所以在長夜將盡或溫度較高時，因多數光敏素B已透過黑暗回復回到Pr構型或因溫度而使黃昏複合體喪失作用，於是PIF4的轉錄便不再受到抑制，胚軸便開始生長了。

在短日照狀況下的研究證實了植物在長夜將盡時會快速生長，但也有許多研究發現，植物在白天也會生長！在長日照（短夜，16小時光照/8小時黑夜）狀況下的擬南芥，生長高峰落在白天而非黑夜，而且在攝氏27度下長得比21度要快。既然植物在長日照狀況下會在白天生長，那麼白天生長的機制又是什麼呢？過去的一些研究得到的結果差異很大，有些在27度下比21度長得快很多，有些只稍微快一點點，究竟這是怎麼一回事呢？

在加大河濱分校的研究團隊，想要解開植物在白天感溫生長的謎團，將實驗的光源調整為「全部紅光」。為什麼要全部紅光呢？原來過去許多研究團隊都是用白光，而植物處在白光的環境下，除了有光敏素的作用以外，還有另一個光受器—隱花色素1（cryptochrome 1，CRY1）也會抑制植物的生長（嗯，光線夠了當然就不用再長高了）。由於CRY1主要感應藍光與長波紫外光（UVA），所以加大研究團隊便先進行了一系列實驗，結果發現CRY1果然會干擾胚軸的生長，而且干擾作用還蠻複雜的，於是後續的實驗便全部都在紅光下進行了。

首先他們以缺少光敏素B的突變株進行測試，確認了光敏素B對於白天植物的（感溫）生長是不可或缺的。接著他們的眼光轉向一個光敏素專屬的轉錄活化子：HEMERA（HMR）。HMR除了與光敏素B形成核體（nuclear bodies）有關以外，它還會跟光敏素互動因子PIF1、PIF3互動，造成後兩者的分解。那麼HMR是否也跟白天的感溫生長有關呢？研究團隊觀察缺少HMR的突變株，確認了HMR的確與植物在白天的感溫生長有關。

雖然看起來HMR好像有關，可是過去對HMR的研究發現，它除了會跟光敏素互動以外，也會影響到葉綠體的蛋白質合成。研究團隊為了確認看到的實驗結果與葉綠體無關，他們使用了抑制葉綠體合成蛋白質（轉譯）的試劑，釐清了這之間的關係—HMR對植物感溫生長的影響，與葉綠體的發育無關。

研究團隊以許多不同突變株的組合，在紅光下以連續光照、長日照、短日照等狀況測試後發現，原來在植物在白天的感溫生長，除了當然與光敏素B相關，光敏素互動因子PIF4也不可或缺，但就算PIF4存在，只要少了HMR也是不行的—比較三重突變株pif135（剩下光敏素B、PIF4與HMR）與四重突變株pif135hmr-5（剩下光敏素與B與PIF4），發現剩下PIF4與光敏素B的四重突變株，其感溫生長的能力幾乎消失，就可以知道只剩下PIF4與光敏素B，感溫生長的任務還是不能完成；這也進一步從少了HMR的突變株，其PIF4下游基因表現量大幅降低的現象來更加確定。

HMR是如何調節PIF4的？研究團隊發現，HMR並不影響PIF4基因的轉錄，而是影響到蛋白質的累積。以「拉下」（pull down）實驗進行研究發現，HMR可能是透過與PIF4胺基端的APB模體（APB motif）互動來影響PIF4。

整體來看，我們從這個研究裡瞭解到，植物在夜晚的感溫生長，只與光敏素間接相關（因光敏素緩慢失去活性，使PIF4表現量上升而得以生長）；而白天的感溫生長，則與光敏素B直接相關，同時PIF4與HMR也不可或缺。過去以為植物只在長夜將盡時快速生長，其實並不正確；植物在白天也會生長，只是相比於夜晚，溫度的影響應該更大些吧？！當然光敏素B、PIF4與HMR之間在白天的互動，還需要進一步的研究才能釐清喔！

參考文獻：

1. Jae-Hoon Jung et. al. Phytochromes function as thermosensors in Arabidopsis. Science 27 Oct 2016: DOI: 10.1126/science.aaf6005
2. Martina Legris et. al. Phytochrome B integrates light and temperature signals in Arabidopsis. Science 27 Oct 2016: DOI: 10.1126/science.aaf5656
3. Qiu Y. et. al., 2019. Daytime temperature is sensed by phytochrome B in Arabidopsis through a transcriptional activator HEMERA. Nature Communications.

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作者：葉綠舒　慈濟大學生命科學系助理教授，科教中心特約寫手，從事科普文章寫作。