海洋生物地理學:尋找汪洋裡的無形之牆

圖一:生活在加州蒙特利灣 (Monterey Bay) 活跳跳的瑞氏海豚 (亦稱花紋海豚),和台灣東岸的同種海豚分屬於不同族群 (詳述參見圖五)。(圖片來源:Jean@Flickr, CC-BY-2.0,)

■地球大陸板塊漂移和島嶼地理隔離的歷史造就的陸生生物多樣性,讓十九世紀以降的自然學者們著迷不已。大海無邊無際,海裡的生物多樣性又是怎麼來的呢?

撰文|陳瑩

位於西熱帶太平洋上的婆羅洲和新幾內亞氣候地形環境相似,但是島上的生物相 (biota) 卻迥然相異;澳洲和新幾內亞的氣候地形迥然相異,但是生物相卻相對類似。這個奇特的對比,啟發了當時在印尼諸島到處採集動植物標本討生活的英國博物學家華萊士 (Alfred Russel Wallace, 1823–1913) ,於 1855 年提出知名的沙撈越定理 (Sarawak Law)[]。華萊士的發現,不但是刺激了遠在英國本土醉心於藤壺研究的達爾文,使其不得不加緊速度發表遲遲不敢公開的演化論,也成為日後生物地理學 (biogeography) 研究的濫觴。

時至今日,生物學家們普遍認同長時間的地理隔離會造成族群間生殖隔離,伴隨著基因變異累積和天擇汰選交互作用,而促成新的物種形成。地區和地區之間隔離的歷史愈是悠久,生物相的差異也就愈大。2013 年,一個以丹麥哥本哈根大學的學者何特 (Ben G. Holt) 為首的跨國研究團隊,於知名學術期刊「科學」(Science) 發表了他們透過分析超過兩萬種陸生脊椎動物分佈範圍和親緣譜系資料,歸納出地球上的陸域環境可劃分成十一個動物地理區 (biogeographic realms) 的研究成果 (圖二)。何特等人的歸納結果和華萊士於 1876 年發表的世界動物地理區大致相同,最大的差別在於他們將巴拿馬 (Panamanian)、撒哈拉阿拉伯 (Saharo-arabian)、中原日本 (Sino-Japanse) 和大洋洲 (Oceanian) 分別自華萊士的新熱帶 (Neotropical)、古北極 (Palaearctic) 及澳大拉西亞 (Australasia) 等地理區中分離出來。此外,部分地理區和地理區之間的界線,也有微妙的變化。但無論如何,不管是何特等人、華萊士還是其他數多如麻的生物地理區研究,都顯示過去大陸漂移的歷史和陸塊間的隔離歲月,是陸域生物地理區形成的主因。

圖二:全球陸域動物地理區。上方為 2013 年何特 (Ben G. Holt) 等人發表的版本,下方為 1876 年華萊士的版本。資料來源:維基百科,上圖出處為 Journal Science/AAAS (CC-BY-3.0),下圖出自 Wallace. 1876. New York: Harper & Brothers.  (public domain)。

有趣的是,在廣布全球 70% 表面積、幾乎連續無中斷的海洋環境裡,一樣可以獨立出數個生物地理區。二十世紀前半葉,瑞典動物學家艾克曼 (Sven Petrus Ekman, 1876–1964) 透過大量文獻回顧的方式,率先系統性地統整出全球海洋生物地理區的概略樣貌。其後的學者有的使用環境條件 (像是洋流、水溫、海底地形等等),有的使用區域特有種豐富度,企圖描繪出一幅完整的海洋生物地理地圖。

就在去年,一個由紐西蘭和美國生物學家組成的研究團隊,透過分析海洋生物地理資訊系統 (Ocean Biogeographic Information System, OBIS) 資料庫內、總計六萬五千個海洋動植物物種的分佈點位資料,得到了「全球海域可以區分成三十個海洋生物地理區」這樣的結論 (圖三)。他們觀察到,絕大多數的海洋特有生物多樣性,均來自於海底底棲或是沿岸潮間帶的生物;而絕大多數的海洋生物地理區,也都位於大陸沿岸及大陸棚區域。這些海洋生物依賴著「陸塊」而生,所以和陸域環境的生物一樣,分佈範圍主要還是受大陸板塊飄移歷史所影響。然而如果只挑選遠洋和深海物種出來分析,全球海域還是能夠劃分出八個不同的生物地理區。深居內陸的內波羅的海 (Inner Baltic Sea,圖三中編號 1 橘點) 和黑海 (Black Sea,圖三中編號 2 紅點) 因為地形隔離和河川逕流的影響而形成獨特的生物地理區不難理解,但是其他六個生物地理區之間並沒有明顯的隔離界線。

圖三:紐西蘭學者卡斯特羅 (Mark J. Costello) 及其同僚發表的全球海洋生物地理區圖。編號 1–30 為文內所述的三十個海洋生物地理區。編號旁邊的色圈,表示在只分析遠洋和深海物種的情況下,該區域所屬的海洋生物地理區 (共八色)。圖片改編自 Fig. 2 in Costello et al. 2017. Nature Communications, 8(1), 1057 (CC-BY-4.0).

由美國夏威夷大學的海洋生物學家博文 (Brian W. Bowen) 為首的研究團隊,於 2016 年在學術權威期刊「美國國家科學院刊」(Proceedings of the National Academy of Sciences) 發表論文,回顧全球各大海域以及數個主要海洋生物類群之下,生物地理區和物種親緣譜系之間的關係。他們發現兩者間有著某種程度上的關聯性:在綠蠵龜、儒艮、以及約 80% 的珊瑚礁區物種 (reef species) 的案例中,相鄰的生物地理區間會形成血緣相近的姐妹物種,或是姊妹族群 (圖四)。此外,最新的研究報告顯示,即使是相對較不依賴陸域沿岸環境生活的大洋性海豚,同樣也可以觀察到這種生物地理區位和物種族群結構平行的現象 (圖五)。

圖四:印太洋屏障 (Indo-Pacific Barrier) 造成的 (A) 姐妹物種種化、及 (B) 同種內族群結構的研究案例。A 區圖中藍紫色及箭頭指向區域為分佈重疊區域。B 區圖中的黑白圓餅表示該區該種動物的粒線體基因型分佈比例。圖片來源:Fig. 2 in Bowen et al. 2016.  PNAS  113, 7962–7969. CC BY-NC-ND.

 

圖五:根據 19 個微衛星基因座 (microsatellite loci) 在 236 個樣本裡的變異頻率,瑞氏海豚 (Grampus griseus; 圖一) 在北太平洋可以大致可區分為 (A) 東熱帶太平洋、(B) 西北太平洋、(C)東北太平洋等三大族群。圖中為黑點為採樣位置,由黃到紅的顏色梯度表示該區域海豚屬於該族群的可能性;顏色越紅可能性越低。這三個族群分布位置,大致與前述圖三編號 12、20、7 的海洋生物地理區相對應。(圖片改編自 Fig. 4 in Chen et al. 2018. Journal of Biogeography. DOI: 10.1111/jbi.13360.)

博文等人認為,一個物種在族群層級出現的基因分歧,乃是物種演化分支的起點。海洋生物地理區之間有形無形的屏障,應該是造成物種種化或形成族群結構的主因。然而,光憑海洋生物地理區的界線,並無法完全解釋海洋生物多樣性的來源。許多物種在同一生物地理區內,因為棲地偏好或行為文化差異等等其他原因,仍然會形成各自獨立的族群。站在海洋生態保育的立場,找出海洋生物地理區的無形之牆,確實有助於規劃大尺度的海洋保育區和制定相應的保育策略。但是要全方位保育生物演化潛能,保護物種整體的族群結構,才是萬全的做法吧。

 

註:(沙撈越定理) 所有在同一時空中出現的物種,必有一個之前就已經存在的相關物種。沒有一個物種會在不連續的空間或時間下重複出現;地理距離相近的地區,物種相似度較高。

 

參考資料:

  1. Bowen, B. W., Gaither, M. R., DiBattista, J. D., Iacchei, M., Andrews, K. R., Grant, W. S.,  Toonen, R. J., & Briggs, J. C. (2016). Comparative phylogeography of the ocean planet. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113, 7962–7969.
  2. Chen, I., Nishida, S., Chou, L.-S., Tajima, Y., Yang, W.-C., Isobe, T., Yamada, T. K., Hartman, K., & Hoelzel, A. R. (2018). Concordance between genetic diversity and marine biogeography in a highly mobile marine mammal, the Risso’s dolphin. Journal of Biogeography (in press). DOI: 10.1111/jbi.13360
  3. Costello, M. J., Tsai, P., Wong, P. S., Cheung, A. K. L., Basher, Z., & Chaudhary, C. (2017). Marine biogeographic realms and species endemicity. Nature Communications, 8(1), 1057.
  4. Holt, B. G., Lessard, J. P., Borregaard, M. K., Fritz, S. A., Araújo, M. B., Dimitrov, D., ... & Nogués-Bravo, D. (2013). An update of Wallace's zoogeographic regions of the world. Science, 339, 1228282
  5. Wallace, A. R. (1876). The geographical distribution of animals; with a study of the relations of living and extinct faunas as elucidating the past changes of the Earth's surface. New York: Harper & Brothers.

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作者:陳瑩 台灣大學生態與演化生物學碩士、英國德倫大學生命科學博士。現為耶魯-新加坡國立大學院生命科學系博士後研究員。過去主要以海洋哺乳動物族群遺傳學為研究主題,新研究主題將聚焦於無脊椎動物的基因體學與行為演化。

 

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