【生物奧妙】人算不如天算之光合作用改進

■光合作用（photosynthesis）裡面最重要的酵素就是簡稱Rubisco的酵素了。

撰文｜葉綠舒

這個酵素有個很長的名字，D-ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，因為酵素命名的通則是「受質或產物名稱」（D-ribulose-1,5-bisphosphate）＋「反應類型」（carboxylase/oxygenase），所以就有個「落落長」的名字。

從它的名字可以看到，這個酵素有兩種反應類型：一個是我們熟悉的反應類型，將二氧化碳與D-ribulose-1,5-bisphosphate（RuBP）結合，產生兩個分子的帶有磷酸根的三碳化合物3-phosphoglycreate （3-PGA），這個反應是所謂的羧基化（carboxylation）；另一個則是將RuBP氧化，產生一分子的3-PGA以及一分子的2 - 磷酸乙醇酸（2-phosphoglycolate）。2 - 磷酸乙醇酸對植物無用，必需消耗能量來回收它，回收的過程被稱為光呼吸（photorespiration）作用。

因為光呼吸作用會消耗能量，對植物來說當然是有害無益；但是偏偏Rubisco就是沒辦法把對氧氣的親和力完全去除。由於Rubisco只能利用溶於水的氣體（不論是氧或二氧化碳），當溫度上昇時氣體對水的溶解度會下降；而二氧化碳因為分子量比氧大，所以溶解度下降得更明顯，造成在氣溫上昇的時候，光呼吸作用會變得更劇烈。

對於溫帶植物或許這個問題只是小事情，但是對於熱帶與亞熱帶的植物來說，光呼吸作用是他們一年到頭都要處理的問題。

於是，某些熱帶與亞熱帶的植物（如：玉米），演化出了C4代謝。C4代謝並沒有把Rubisco給消滅，而是在Rubisco的反應前面，加入了一個濃縮二氧化碳的機制（CO2-concentrating mechanism，CCM）。同時，執行C4代謝的植物把CCM與包含Rubisco在內的整個卡爾文循環（Calvin cycle）分開，將卡爾文循環關到髓鞘細胞（bundle-sheath cell）中，減少Rubisco與氧氣的接觸，使得C4代謝可以成功地將光呼吸作用給消滅。

因為C4代謝成功地消滅了光呼吸作用，於是他們可以在夏天時無視於外界的高溫，仍然繼續快樂的生長；但是C4植物畢竟是少數，世界上主要的糧食作物，除了玉米是C4植物，其他的小麥、大麥、稻米、大豆...全都是不具有CCM的C3植物。

近年來，因為氣候變遷以及人口增長，使得科學家們想到，如果可以改進這些C3植物的光合作用，讓他們不要消耗這麼多能量在光呼吸作用上，應該可以大大地提升產量吧？可惜的是，要把C3植物改成C4植物並非容易的事，畢竟這牽涉到解剖學上的構造改變；於是有些科學家想到，是否能夠只把跟CCM相關的酵素送進葉綠體中，同時也取代原有的Rubisco，看看是否能使得C3植物有些改變。

最近在康乃爾大學（Cornell University）的研究團隊發表在「自然」期刊上的論文，就是這個想法的體現。研究團隊將藍綠藻（cyanobacteria）的Rubisco以及CCM相關酵素，整堆送進菸草（C3植物）的葉綠體裡面，想要看看是不是能改進菸草的光合作用效率。

等一下！怎不是放玉米或其他高等C4植物？反而放了藍綠藻？

筆者想，如果能放高等C4植物的酵素當然是上上大吉，不過牽涉到的基因太多了，要放進去可能不容易。

大家可以參考上面的圖，左邊黃色細胞裡面所有的反應，就是高等C4植物的CCM。葉綠體轉殖是比植物細胞轉殖難十倍以上的技術，然後還要放這麼多個基因...筆者想，這是康乃爾研究團隊最後選了藍綠藻的原因。雖然他不是C4植物，但是他也有CCM，因此也具備CCM的酵素；而由於他是較低等的植物，所以CCM的酵素成員沒有那麼多...

於是，研究團隊們將藍綠藻的Rubisco以及CCM酵素轉殖到菸草的葉綠體裡面去，同時也將菸草本來的Rubisco砍掉。

聽起來好像都很不錯，卻沒想到藍綠藻的Rubisco對二氧化碳的親和力，比菸草的Rubisco還要低！因為這樣，使得轉殖的菸草無法在400ppm的二氧化碳的環境下生長（這是目前正常大氣的二氧化碳濃度），必需要提高二十幾倍，到9000ppm才長得起來，而且還長得很慢呢...

怎麼會這樣呢？原來，雖然這些具有CCM的植物，包括C4植物、藻類、以及藍綠藻，雖然他們的Rubisco反應速率比C3植物的要快得多，但是卻無法在加快速率與高親和力（也就是低Km值）之間兼得。於是造成轉殖的菸草無法在大氣環境的二氧化碳中生長，因為它抓不到二氧化碳...

這真的是讓人覺得遺憾萬分，不過，要魚與熊掌兼得，真的是不容易啊...

參考文獻：
Myat T. Lin,Alessandro Occhialini,P. John Andralojc,Martin A. J. Parry & Maureen R. Hanson. 2014. A faster Rubisco with potential to increase photosynthesis in crops. Nature. doi:10.1038/nature13776
Spencer M. Whitney, Robert L. Houtz and Hernan Alonso. 2011. Advancing Our Understanding and Capacity to Engineer Nature’s CO2-Sequestering Enzyme, Rubisco. Plant Physiol. 155:27-35

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作者：葉綠舒　慈濟大學生命科學系助理教授，科教中心特約寫手，從事科普文章寫作。