【生物奧妙】人算不如天算之光合作用改進

■光合作用(photosynthesis)裡面最重要的酵素就是簡稱Rubisco的酵素了。

Rubisco。圖片來源:wiki
Rubisco。圖片來源:wiki

撰文|葉綠舒

這個酵素有個很長的名字,D-ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase,因為酵素命名的通則是「受質或產物名稱」(D-ribulose-1,5-bisphosphate)+「反應類型」(carboxylase/oxygenase),所以就有個「落落長」的名字。

從它的名字可以看到,這個酵素有兩種反應類型:一個是我們熟悉的反應類型,將二氧化碳與D-ribulose-1,5-bisphosphate(RuBP)結合,產生兩個分子的帶有磷酸根的三碳化合物3-phosphoglycreate (3-PGA),這個反應是所謂的羧基化(carboxylation);另一個則是將RuBP氧化,產生一分子的3-PGA以及一分子的2 - 磷酸乙醇酸(2-phosphoglycolate)。2 - 磷酸乙醇酸對植物無用,必需消耗能量來回收它,回收的過程被稱為光呼吸(photorespiration)作用。

因為光呼吸作用會消耗能量,對植物來說當然是有害無益;但是偏偏Rubisco就是沒辦法把對氧氣的親和力完全去除。由於Rubisco只能利用溶於水的氣體(不論是氧或二氧化碳),當溫度上昇時氣體對水的溶解度會下降;而二氧化碳因為分子量比氧大,所以溶解度下降得更明顯,造成在氣溫上昇的時候,光呼吸作用會變得更劇烈。

對於溫帶植物或許這個問題只是小事情,但是對於熱帶與亞熱帶的植物來說,光呼吸作用是他們一年到頭都要處理的問題。

於是,某些熱帶與亞熱帶的植物(如:玉米),演化出了C4代謝。C4代謝並沒有把Rubisco給消滅,而是在Rubisco的反應前面,加入了一個濃縮二氧化碳的機制(CO2-concentrating mechanism,CCM)。同時,執行C4代謝的植物把CCM與包含Rubisco在內的整個卡爾文循環(Calvin cycle)分開,將卡爾文循環關到髓鞘細胞(bundle-sheath cell)中,減少Rubisco與氧氣的接觸,使得C4代謝可以成功地將光呼吸作用給消滅。

C4植物的葉片橫切面。 綠色部分是葉肉細胞(mesophyll),圍繞著中心的 維管束(紅色)的紫色部分就是髓鞘細胞。 圖片來源:wiki
C4植物的葉片橫切面。
綠色部分是葉肉細胞(mesophyll),圍繞著中心的
維管束(紅色)的紫色部分就是髓鞘細胞。
圖片來源:wiki

因為C4代謝成功地消滅了光呼吸作用,於是他們可以在夏天時無視於外界的高溫,仍然繼續快樂的生長;但是C4植物畢竟是少數,世界上主要的糧食作物,除了玉米是C4植物,其他的小麥、大麥、稻米、大豆...全都是不具有CCM的C3植物。

近年來,因為氣候變遷以及人口增長,使得科學家們想到,如果可以改進這些C3植物的光合作用,讓他們不要消耗這麼多能量在光呼吸作用上,應該可以大大地提升產量吧?可惜的是,要把C3植物改成C4植物並非容易的事,畢竟這牽涉到解剖學上的構造改變;於是有些科學家想到,是否能夠只把跟CCM相關的酵素送進葉綠體中,同時也取代原有的Rubisco,看看是否能使得C3植物有些改變。

最近在康乃爾大學(Cornell University)的研究團隊發表在「自然」期刊上的論文,就是這個想法的體現。研究團隊將藍綠藻(cyanobacteria)的Rubisco以及CCM相關酵素,整堆送進菸草(C3植物)的葉綠體裡面,想要看看是不是能改進菸草的光合作用效率。

等一下!怎不是放玉米或其他高等C4植物?反而放了藍綠藻?

筆者想,如果能放高等C4植物的酵素當然是上上大吉,不過牽涉到的基因太多了,要放進去可能不容易。

C4代謝之一種。圖片來源:wiki
C4代謝之一種。圖片來源:wiki

大家可以參考上面的圖,左邊黃色細胞裡面所有的反應,就是高等C4植物的CCM。葉綠體轉殖是比植物細胞轉殖難十倍以上的技術,然後還要放這麼多個基因...筆者想,這是康乃爾研究團隊最後選了藍綠藻的原因。雖然他不是C4植物,但是他也有CCM,因此也具備CCM的酵素;而由於他是較低等的植物,所以CCM的酵素成員沒有那麼多...

於是,研究團隊們將藍綠藻的Rubisco以及CCM酵素轉殖到菸草的葉綠體裡面去,同時也將菸草本來的Rubisco砍掉。

聽起來好像都很不錯,卻沒想到藍綠藻的Rubisco對二氧化碳的親和力,比菸草的Rubisco還要低!因為這樣,使得轉殖的菸草無法在400ppm的二氧化碳的環境下生長(這是目前正常大氣的二氧化碳濃度),必需要提高二十幾倍,到9000ppm才長得起來,而且還長得很慢呢...

怎麼會這樣呢?原來,雖然這些具有CCM的植物,包括C4植物、藻類、以及藍綠藻,雖然他們的Rubisco反應速率比C3植物的要快得多,但是卻無法在加快速率與高親和力(也就是低Km值)之間兼得。於是造成轉殖的菸草無法在大氣環境的二氧化碳中生長,因為它抓不到二氧化碳...

這真的是讓人覺得遺憾萬分,不過,要魚與熊掌兼得,真的是不容易啊...

參考文獻:
Myat T. Lin,Alessandro Occhialini,P. John Andralojc,Martin A. J. Parry & Maureen R. Hanson. 2014. A faster Rubisco with potential to increase photosynthesis in crops. Nature. doi:10.1038/nature13776
Spencer M. Whitney, Robert L. Houtz and Hernan Alonso. 2011. Advancing Our Understanding and Capacity to Engineer Nature’s CO2-Sequestering Enzyme, Rubisco. Plant Physiol. 155:27-35

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作者:葉綠舒 慈濟大學生命科學系助理教授,科教中心特約寫手,從事科普文章寫作。

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