象蟲襲來怎麼辦？──透過生態棲位模擬預測物種分佈模式並評估蘇鐵蛀莖象鼻蟲入侵風險
蘇鐵是常見的園藝造景植物，由於搭上近年賞玩塊根植物的風潮，除了經常被栽植於公園、學校的琉球蘇鐵外，外國產的蘇鐵植物也成了新寵兒，然而卻有一種來自澳洲的象鼻蟲會蛀食蘇鐵莖幹，一世紀以來，多次入侵歐、美植物園，並會感染外國產蘇鐵而使其凋亡。究竟這些蘇鐵蛀莖象鼻蟲是否有入侵全球的風險呢？氣候變遷會如何影響其分布？我們又應如何因應呢？透過生態棲位模擬，我們得以初步地評估其威脅性。
撰文｜臺灣大學生態學與演化生物學研究所 蕭 昀 博士後研究員
蘇鐵的重要性與危機
蘇鐵是外型類似棕櫚的裸子植物，它們興盛於中生代，然而在開花植物興起後淡出歷史舞臺。現生的蘇鐵分布於熱帶和亞熱帶，不少種類被廣泛利用為園藝造景植物。雖然蘇鐵植株含有有毒物質，具備神經毒性，然而一些地方的居民會將蘇鐵樹幹磨粉後，再進行反覆淘洗等工序來去除毒性以食用，像是日本奄美群島的居民，會利用琉球蘇鐵的種子來製作「蘇鐵味噌」。
然而，很多種類的蘇鐵也面臨著棲地破壞、非法交易和外來入侵物種的威脅，這讓不少種類名列於國際自然保護聯盟IUCN的保育名錄和《瀕臨絕種野生動植物國際貿易公約》(CITES) 附錄，一些國家也設立專門的保護區來進行保護，例如中國的攀枝花蘇鐵國家級自然保護區、臺灣的臺東紅葉村臺東蘇鐵自然保留區，以及南非的莫迪亞吉自然保留區。而在害蟲的部分，原產於泰國的蘇鐵白輪盾介殼蟲 (Aulacaspis yasumatsui) 會使得蘇鐵屬 (Cycas) 的植物布滿蟲體所分泌之白色介殼，彷彿鋪上一層殼狀物，葉片會慢慢黃化，終致全面枯萎。而另外一種蘇鐵綺灰蝶 (Chilades pandava) 則會啃光蘇鐵的嫩芽，造成危害。
危害蘇鐵莖幹的澳洲蘇鐵蛀莖象鼻蟲
雖然澳洲孕育著專門為蘇鐵授粉的好象鼻蟲，卻也擁有著足以導致蘇鐵植株死亡的壞象鼻蟲，牠們便是蘇鐵蛀莖象鼻蟲 (Cycad Trunk-Boring Weevils)。澳洲蘇鐵蛀莖象鼻蟲目前有四個種類：蘇鐵褐蛀象鼻蟲 (Demyrsus meleoides)、鋼鑽蘇鐵褐蛀象鼻蟲 (Demyrsus digmon)、中間蘇鐵黑蛀象鼻蟲 (Siraton internatus) 和羅氏蘇鐵黑蛀象鼻蟲 (Siraton roei)。牠們的幼蟲會蛀食蘇鐵的莖幹，在澳洲原產地的天然寄主植物是鱗木澤米蘇鐵 (Lepidozamia) 及大澤米蘇鐵 (Macrozamia) 兩類蘇鐵，這之中危害最大的便是中間蘇鐵黑蛀象鼻蟲。
雖說中間蘇鐵黑蛀象鼻蟲在野外僅會侵襲死亡或生病不健康的植株，然而在人工環境如植物園、花園和苗圃場內，牠們卻會攻擊外國產的蘇鐵類群，由於這些蘇鐵不像澳洲蘇鐵可能已演化出抵抗象鼻蟲的能力，因此感染後常造成大量死亡，有曾經意外被引入美國、義大利、比利時和希臘的紀錄。在澳洲本土，該物種也曾經導致一位園藝愛好者多株非洲蘇鐵 (Encephalartos) 和一株種了30年的墨西哥美葉蘇鐵 (Zamia furfuracea) 死亡。由於蘇鐵是一種生長速度非常慢的植物，所以可想而知，這些突如其來的危害，是會讓栽種者大半輩子的心血付之一炬的。
大家可能會覺得，有害蟲就使用殺蟲劑就好啦！但是，由於蘇鐵蛀莖象鼻蟲蛀食的位置非常深，而且蘇鐵莖幹質地又非常堅硬，恰巧保護住幼蟲和成蟲，造成藥劑無法接觸到蟲體而無能為力。再者，蘇鐵生長緩慢，當園主發現後院的蘇鐵盆栽漸漸落葉，並且有不明的甲蟲鑽出時，感染狀況往往早已病入膏肓，而這些特性也造成現行的藥劑施用仍無能為力，也因此，國際自然保護聯盟IUCN蘇鐵專家群已經將澳洲蘇鐵蛀莖象鼻蟲列為最高威脅層級的蘇鐵害蟲。目前僅能靠限制大型野生澳洲蘇鐵植株進口和檢疫來管控，以期能減少意外引入這些「澳客」的機會。幸好目前都是零星的發現紀錄，尚且沒有在國外長期立足的狀況。
那麼，澳洲蘇鐵蛀莖象鼻蟲是否真的有機會成為全球入侵害蟲呢？
我們不禁對於這個問題感到好奇。為了回答這個問題，我們利用機器學習的方式去進行生態棲位模擬 (Ecological Niche Modeling)，來預測澳洲蘇鐵蛀莖象鼻蟲的潛在棲地分布，這是近年來預測入侵物種分布與擴散潛力的重要工具。我們以危害、入侵紀錄最多的中間蘇鐵黑蛀象鼻蟲為標的，收集歷史分布點位來進行生態棲位模擬分析，將分析結果分成澳洲本土、全球尺度和地方尺度來探討，並同時分析未來氣候變遷後的影響 (2050 & 2090)。
澳洲本土的潛在分布預測
研究結果顯示，整個澳洲東部都是本種潛在分布範圍，與多種大澤米蘇鐵自然棲地重疊，支持我們早前對其蘇鐵寄主種類的預測。同時，這樣的結果也說明為什麼我們早前在進行分類學研究時，檢視到一些來自沒有蘇鐵寄主植物分布的地區的標本，例如澳洲首都坎培拉並沒有蘇鐵的分布，卻有採自澳洲國家植物園的蘇鐵蛀莖象鼻蟲標本，發生小規模的蘇鐵黑蛀象鼻蟲侵襲的原因，可能是因為該地區的環境條件也適合蘇鐵黑蛀象鼻蟲的生存；另外，我們也曾發現一隻採自北昆士蘭的蘇鐵黑蛀象鼻蟲，但該區域並沒有寄主大澤米蘇鐵的分布，然而分析結果告訴我們，北昆士蘭部分區域是適合蘇鐵黑蛀象鼻蟲生存的，所以當地的植物園是有可能意外引入蘇鐵黑蛀象鼻蟲。
這個分析結果也對於澳洲東部有栽植國內外蘇鐵的植物園、園藝業者和愛好者都會是個警訊，因為澳洲東部的環境條件適合蘇鐵黑蛀象鼻蟲的生存，因此這些機構、住家隨時會有不速之客來訪的風險，前文提到那位家住雪梨的蘇鐵愛好者便是苦主之一。
全球的潛在分布範圍
我們發現，全球多個國家都有零星適合本種生存的區域，這些地區的天然蘇鐵物種或植物園所栽植的國內外蘇鐵植株，都有可能是潛在入侵危害目標。不過，也是因為我們發現僅有少數區域為本種適生區，本種成為像蘇鐵白輪盾介殼蟲、蘇鐵綺灰蝶般的全球入侵害蟲可能性應該不大，或許並不需要將本種列為具有嚴重威脅性的蘇鐵害蟲。我們認為，這是為什麼過去一百年來，本種好幾次有在美、歐植物園有小規模侵襲危害紀錄，卻始終未立足的原因。
中間蘇鐵黑蛀象鼻蟲對於地區性蘇鐵保護區影響
我們想要更細緻一點看看本種對地區性的蘇鐵自然保護區影響，所以便選定臺灣的臺東紅葉村臺東蘇鐵自然保留區和海岸山脈臺東蘇鐵自然保護區來探討。本種象鼻蟲曾被記錄可取食琉球蘇鐵，而近年又發現臺東蘇鐵為琉球蘇鐵的地理族群，因此中間蘇鐵黑蛀象鼻蟲是可能危害臺東蘇鐵的。結果說明，在自然狀況下，兩個保護區都不太適合本種立足。不過要注意的是，臺灣近年有賞玩塊根植物的風氣，栽植外國產蘇鐵便會無形中造成偶發入侵危害的機率，雖說可能不會立足，但對需要種很久的蘇鐵來說，小規模危害造成的損失就很大。而原本就受到蘇鐵小灰蝶和白輪盾介殼蟲危害的臺東蘇鐵，也禁不起這種偶發入侵。
未來氣候變遷下所造成的影響
氣候變遷會改變各地環境條件，進而引發生物類群的重新分布。我們也好奇，在未來氣候變遷下，是否中間蘇鐵黑蛀象鼻蟲潛在分布範圍會變廣呢？我們的結果卻發現，在氣候變遷的情況下，整體而言，本種全球的適生區都有收縮的狀況，也就是說，未來就算發生了氣候大規模變化，本種的潛在分布範圍也不會因此變大，其實不用太擔心氣候變遷後，本種可能會更大規模的入侵，因此可以維持現有對大型野生澳洲蘇鐵植株進出口管理，即可很好地防治這種害蟲。
後記
本研究最初起始於筆者博士研究中的象鼻蟲類群，在當時完成分類研究、並檢視過全澳洲標本館收藏的標本後，一方面已釐清分類地位與多樣性，擁有物種的鑑定基礎，另一方面，也有足夠的標本採集資料可進行分布預測模擬，因此便與本研究的另外一位作者，目前在東京都立大學當博士後研究員的廖治榮博士合作了這個題目。雖說關於其個體生態、與植物交互作用都還需要更多的研究，但我們相信本研究為澳洲蘇鐵蛀莖象鼻蟲的研究又邁進了一步。
參考文獻
- Hsaio, Y., Liao, JR. Predicting habitat suitability for the Australian cycad-attacking weevil (Siraton internatus) under climate change. Biological Invasions (2024).
- Hsiao, Y. Oberprieler, R.G. 2020. A review of the trunk-boring cycad weevils in Australia, with description of a second species of Demyrsus Pascoe 1872 (Coleoptera: Curculionidae). Austral Entomology 59 (4): 677-700.
✨延伸閱讀：《外表看似米蟲，行為卻一點也不米蟲的澳大拉西亞蘇鐵授粉象鼻蟲》