外表看似米蟲，行為卻一點也不米蟲的澳大拉西亞蘇鐵授粉象鼻蟲
「米蟲」一詞常被用來形容不事生產，徒然消耗米糧的人，而水稻收割離開田後所出現的稻米害蟲，也被稱為米蟲。一般人最熟知的米蟲，莫過於洗米時冒出的黑色小蟲，這大概率是被稱為「米象鼻蟲或米象 (Sitophilus oryzae)」的象鼻蟲，其成蟲身形細長，約2.5-3.5 mm，穀粒若遭米象產了卵，那孵化後的幼蟲便會蛀食穀粒，逐漸將其蛀出孔洞。然而，我們今天要介紹的象鼻蟲雖然外觀看似米象，實際上卻是蘇鐵授粉的重要媒介，可以說是這種遠古植物賴以維生的重要夥伴。
撰文｜蕭 昀
澳洲的蘇鐵屬植物與其花粉傳播者
蘇鐵是外型類似棕櫚的裸子植物，其英文名字「Cycas」一詞便是源於希臘文的椰子樹名。它們曾興盛於中生代，被稱為是「恐龍樹 (Dinosaur plants)」，不少種類被廣泛利用為園藝造景植物。蘇鐵目下面分成三個科別，分別是：蘇鐵科 (Cycadaceae)、托葉鐵科 (Stangeriaceae) 和澤米鐵科 (Zamiaceae)。蘇鐵科廣泛分布於東亞、東南亞、東非、澳洲北部、太平洋群島，在這個分類群裡僅有一個現存的屬別，那便是蘇鐵屬 (Cycas)，也就是本文的主角。蘇鐵屬是澳洲所存在的蘇鐵中，最多樣化的兩個屬別之一，包含其亞種分類元在內，共有40個種和亞種，這囊括了全球蘇鐵屬三分之一的多樣性。
雖然蘇鐵過往長期被認為像其他的裸子植物一樣，是靠風力來傳播花粉，然而蘇鐵卻是真真正正的蟲媒植物，而在這之中，甲蟲（特別是甲蟲家族中的象鼻蟲）便是協助蘇鐵授粉的重要幕後功臣。根據近年研究 (Hall & Walter, 2018)，參與澳洲蘇鐵屬植物授粉生物學的甲蟲分為三大類：象鼻蟲、大蕈蟲和擬步行蟲，而這其中，象鼻蟲體型雖小，體長僅約3 mm左右，然而個體數上卻占了絕大多數，可以說這類象鼻蟲就是澳洲蘇鐵屬植物的主要授粉者。
事隔30年，終於解開身世之謎
這種小型的象鼻蟲最初於1992年被科學家首次觀察並記錄，然而這30年間，牠們的分類地位和多樣性一直處於未知的狀態，我們不曉得牠們應該被歸類到哪一個亞科或族，更不清楚有多少個物種被包含其中。牠們看起來像是朽木象鼻蟲亞科 (Cossoninae) 的成員，然而外型卻與協助亞洲蘇鐵授粉的象鼻蟲類似，而這類亞洲蘇鐵象鼻蟲被認為是魔喙象鼻蟲亞科 (Molytinae) 的成員，因此分類歸屬極為複雜難解。
30年後的2023年，筆者在博士研究期間，透過親緣基因體譜系研究，證實這類象鼻蟲屬於朽木象鼻蟲亞科，並與五節朽木象鼻蟲族 (Pentarthrini) 接近，且牠們和外型類似的亞洲蘇鐵授粉象鼻蟲是截然不同的演化支系，但都可被劃分於五節朽木象鼻蟲族，兩類協助蘇鐵授粉的象鼻蟲顯然在外觀形態上發生了趨同演化的現象 (Hsiao et al., 2023)。而在我們今年接著發表在《林奈動物學期刊》(Zoological Journal of the Linnean Society) 的這篇研究續作中，我們多增加了五節朽木象鼻蟲的樣本，並重新進行親緣關係分析，結果仍是支持一樣的親緣關係假說。我們進一步結合形態學研究和數個以DNA序列進行物種定界的方法來探討這些象鼻蟲的多樣性，結果證實澳洲產的樣本皆屬一個種類。由於這個物種無法被歸類於已知的任何一個屬別中，我們便建立了一個全新屬別，以已故的澳洲象鼻蟲分類學家埃爾伍德．齊默爾曼 (Elwood Zimmerman) 的姓氏將這個新屬別命名為「齊氏蘇鐵象鼻蟲屬」(Zimmiodes)，以彰顯其對澳洲象鼻蟲研究的貢獻，並將本種命名為澳洲齊氏蘇鐵象鼻蟲 (Z. australis)。
教授：修但幾勒！還有一個新種！
就在筆者撰寫好論文，並準備將論文投稿發表時，老師很興奮地跑來說：「我發現新幾內亞也有齊氏蘇鐵象鼻蟲的分布，並且新幾內亞的齊氏蘇鐵象鼻蟲是另一個物種。」我隨即重新比對巴布亞紐幾內亞產的標本，發現當真如此，雖然兩個種類外觀相似，但生殖器形態卻截然不同，可以清楚地劃分為兩個不同的物種。我們進一步將巴布亞紐幾內亞產的樣本命名成一個全新的種類：巴布亞齊氏蘇鐵象鼻蟲 (Z. papuanus)。也因此，本文的介紹的範圍從單純澳洲大陸的蘇鐵屬授粉象鼻蟲擴展到了澳大拉西亞（包含紐澳、新幾內亞）產的蘇鐵授粉象鼻蟲。
從授粉者角度重新思考寄主植物系統分類學議題
授粉者與植物的繁殖息息相關，寄主高度專一的授粉者往往只會為某種或某一小類植物授粉，如此在花粉傳播上的隔離，導致不同族群的植物產生了生殖隔離，漸漸地分化成不同的物種。也就是說，高度專一的授粉者的分類，對於其寄主植物的物種分類，也有一定的參考價值，給予從昆蟲學視角出發的全新啟示。
澳洲產的蘇鐵屬分類存在著過度細分的爭議，經常有學者用細微形態差異的地理族群命名成新種，缺乏整合多方證據的研究手段，而我們也從授粉昆蟲的角度對於澳洲蘇鐵屬的分類給予了以下評價。
首先，我們研究的兩種齊氏蘇鐵象鼻蟲展現了明顯的形態分化，特別是在生殖器結構的部分，兩者有著根本性的差異，這意味著其寄主間也可能有相應的分化。若比對澳洲和新幾內亞產的蘇鐵屬系統基因體譜系 (Liu et al., 2024)，則可清楚地證實這樣的推測。此外，澳洲齊氏蘇鐵象鼻蟲在親緣關係結構上，分出了東澳（昆士蘭）與北澳（北領地）兩大支系，這一點也恰恰反映在澳洲產蘇鐵的親緣譜系上。
其次，澳洲齊氏蘇鐵象鼻蟲雖然分布範圍遍及北領地、北昆士蘭到中昆士蘭，然而形態比對、親緣譜系和分子物種定界都顯示不同地理族群間的分化細微，應當被分為同一種，並未與其寄主植物展現共同多樣化的模式。形態和生態觀察都顯示，這些象鼻蟲具有良好飛行能力，很有可能有辦法攜帶花粉在不同蘇鐵地理族群間播遷。若真是如此，就沒有客觀證據證明這些地理族群真的有清楚的生殖隔離機制，進而支持澳洲蘇鐵存在有過度細分物種的狀況，或者至少是很近期才發生隔離分化，因而還享有同一種授粉者。
本研究提供了從昆蟲學視角探討授粉植物的系統分類與多樣性的新見解，並且與植物學的研究不謀而合。期待未來能以更充分的物種取樣來探討這個議題，特別是能納入這次未取樣的部分北領地和西澳物種，進一步檢視齊氏蘇鐵象鼻蟲各物種、支系的分歧時間與澳洲蘇鐵分化年代之間的關係。
參考文獻
- Hall, J.A. & Walter, GH., 2018, “Pollination of the Australian cycad Cycas ophiolitica (Cycadaceae): the limited role of wind pollination in a cycad with beetle pollinator mutualists, and its ecological significance.”, Journal of Tropical Ecology 34: 121–134.
- Hsiao, Y., Oberprieler, RG., Zwick, A. et al., 2023, “Museomics unveil systematics, diversity and evolution of Australian cycad-pollinating weevils.”, Proceedings Biological Sciences 290:20231385.
- Hsiao, Y. & Oberprieler, RG., “An integrative taxonomic and phylogenetic approach reveals a new genus of Australasian Cycas-pollinating weevils (Coleoptera: Curculionidae: Cossoninae).”, Zoological Journal of the Linnean Society (In Press).
- Liu, J., Lindstrom, A. J., Gong, Y., Dong, S., Liu, Y. (Chris), Zhang, S., Gong, X., 2024, “Eco-evolutionary evidence for the global diversity pattern of Cycas (Cycadaceae).”, Journal of Integrative Plant Biology 00: 1–22.