地衣是陸上生態系的先鋒嗎？事實可能不是你想的那樣
地衣經常是一個生態系的先鋒物種，能將岩石分解為土壤，供後來的植物利用。因此，科學家認為地衣是早期登上陸地的生物之一，替陸上生物開拓適合的土壤。然而，最新的分子時鐘和化石研究顯示，事實可能並不是這樣喔。
撰文｜許翠庭
地衣是什麼？
你看過地衣嗎？無論是在山上，或是都市的街道旁，地衣就在我們身邊。雖然常常與苔蘚類搞混，仔細一看，會發現不起眼的地衣有著各異其趣的美麗。那麼，地衣究竟是什麼呢？
地衣是真菌和藻類的共生體，其中的真菌大多屬於子囊菌（Ascomycota），偶爾也有少數的擔子菌（Basidiomycota）可以形成地衣；藻類則多數為綠藻（Chlorophyta）或藍綠細菌（Cyanobacteria），也有一些地衣含有兩種或兩種以上的真菌或藻類。在地衣的共生關係中，藻類進行光合作用，提供真菌養分；真菌則形成外殼保護藻類。由於大多數地衣的外形是由真菌構成，科學界在指稱地衣時，習慣以真菌的學名稱呼這個類群。
由於地衣可以適應各種極端環境，又能把岩石分解為土壤，在生態學上，地衣常常是一個新生的生態系的先鋒物種（pioneer species）。也就是說，在一塊光禿無生物的土地上，地衣常常是第一個生長出來的。直到地衣把岩石分解成適合植物生長的土壤後，苔蘚、維管束植物和動物等生物才陸續進駐。因此，以往的科學家大多認為，在演化的歷史上，生物從海洋等水生環境登上陸地的過程中，地衣應該是最早登陸的生物之一，扮演一個提供後來陸生生態系舞台的角色。
然而，事實真的是這樣嗎？
分子時鐘的概念
「地衣是最早登陸的生物之一」這個想法，在科學界很少有人質疑，卻一直沒有堅實的證據支持。美國芝加哥菲爾德博物館（Field Museum）的馬修．尼爾森（Matthew Nelson）和他的團隊想要驗證這個說法。由於地衣大多是由子囊菌和綠藻共生而成的，他們使用分子時鐘（molecular clock）大規模測定了許多子囊菌和綠藻物種出現的時間，並標註出可以形成地衣的物種，藉以看出地衣是何時與其不能形成地衣的真菌和藻類祖先分開的。
在這裡，我們稍微幫大家複習一下：「什麼是分子時鐘呢？」
分子時鐘是一種技術，可以用來測定物種和它的祖先分家的時間。
它的原理是：如果以長遠的時間尺度來看，基因發生突變的頻率從古至今是差不多的。所以，假如今天我們要測定，兩個親緣關係相近的物種在多早以前分家，只要取一段基因，算算看它們之間有幾個不同點，就能大概估計他們之間已經分道揚鑣了多久。舉例來說，假設A基因每1000年突變一次，而X物種和Y物種的A基因之間差了5個突變位點，那我們就可以估算出，X物種和Y物種分開的時間大約是距今5000年前。
最新的研究怎麼說呢？
現在回到地衣的話題：「地衣真的是最早登陸的生物嗎？」
芝加哥菲爾德博物館的尼爾森和他的團隊發現，能形成地衣的子囊菌大多出現在3億5千萬到2億年前，大約介於古生代晚期到中生代早期之間；而能形成地衣的綠藻則從2億5千萬年前開始大量出現，一樣是從古生代開始大爆發。但無論是形成地衣的真菌或藻類，兩者大量發生的時間都比最早的維管束植物晚。最早的維管束植物化石出現在古生代的志留紀晚期，大約4億年前。
那麼，地衣的化石證據又如何呢？
不幸的是，地衣留下的化石紀錄，跟日本製造的壓縮機一樣相當稀少，若要證明地衣先於或後於維管束植物出現，證據都相當的不充分。最早的地衣化石出現在古生代的泥盆紀早期，大約3～4億年前，還是比維管束植物出現的時間來得晚。至於將來會不會有更古老的化石出土，這就不好說了。
結論
當然，我們還是不能一口咬定維管束植物一定比地衣更晚出現，只能說「地衣是先於維管束植物登陸的開拓先鋒」這個假說，證據仍然遠遠不足，甚至指向相反的結果。這件事情告訴我們，很多時候看似科學的說法，其實只是約定俗成，真正去推敲就會發覺它經不起證據的考驗。因此，我們要時時抱有懷疑的精神，這也正是科學最有趣、最迷人的地方，不是嗎？
參考資料：
- Nelson et al, Geobiology, 2019. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/gbi.12369
- https://ucmp.berkeley.edu/fungi/lichens/lichenfr.html
- https://zh.wikipedia.org/wiki/%E5%BF%97%E7%95%99%E7%B4%80