刺刺植物為何有刺？西藏化石告訴你！
如果想知道以前的棘刺長什麼樣子，化石可以說是個最直觀的證據，然而要知道過去的古氣候，以及古植物、古動物的交互作用，就必須重建當時的氣候，並從間接的證據推測過去生態系的狀態。一篇研究報告指出，始新世中期（約莫三千九百萬年前）的西藏中部，具有極高的有刺植物多樣性，且多樣性的增加，與生物性/非生物性因子皆有關聯。
撰文｜何郁庭
「啊，又被刺到了。」生活中有刺的植物不勝枚舉，食用的也好，觀賞的也罷，長在枝條或葉子上的刺，總讓你在不留神的時候被扎上好幾針。一直以來，植物的刺都被認為是用來抵禦大型草食動物的特徵，不過，你有想過，這些植物的棘刺如何出現、它們祖先又長什麼樣子嗎？
今年，一篇《Nature Communication》的研究報告中，研究人員試圖利用西藏中部地區始新世（Eocene）時期的化石證據，觀察有刺植物的特徵，並重建當地當時的植群、氣候、大型草食哺乳動物，了解過去環境中，植物、動物與氣候的交互關係，進而了解當時有刺植物的多樣性。
棘刺的功能和外觀
有刺植物（spinescene）最重要的特徵就是「刺」，它們其中一項功能是保命——避免大型植食者吃掉自己，所以，也有人戲稱有刺植物為「難吃植物」。有刺植物常出現在半乾旱至乾旱地區的開闊環境，如疏林草原（savanna）或是林冠開闊的森林，因為大型植食者很容易在這樣的環境出現，有刺植物可能為了避免動物食用，才逐漸演化出可以自我防衛的構造。
一般而言，前述的環境並不容易保存化石，但研究人員卻在西藏中部協德（Xiede Valley）、達玉（Dayu Valley）兩個地點，挖出了許多始新世的植物化石（約莫三千九百萬年前），其中，有44個有刺植物的化石標本。研究人員依照刺形成的方式，將刺區分為皮刺（prickles）與枝刺（thorns）1 兩個種類，接著，再依照刺的著生方式、大小、角度等特徵，可更細分為7個類別。
過去的氣候與環境
有刺植物多半在有點偏乾旱的開闊環境生存，所以這些化石，很可能代表過去該地可能屬於偏乾旱的環境，但僅有這樣的證據稍嫌薄弱。因此，研究人員想用其他證據證明，始新世中期至後期，歐亞大陸上的古西藏地區，到底是不是他們所預期的偏乾的氣候。
透過達玉地區挖到的葉片化石植相，就得以使用氣候與葉片多變量分析（CLAMP, climate-leaf analysis multivariate program）推估過去的溫度、濕度、大氣壓力等資訊。除了計算模擬的古氣候，這個研究還利用草本植物化石中含量豐富的植矽體（phytolith）2作為另一項生物性的證據。
根據數值模擬的氣候來看，從始新世中至晚期，西藏中部呈現乾且冷的氣候，而這樣的氣候改變，與當時造山運動的時間相符。而從植矽體方面的分析，則顯示出植相的改變，隨時間推移，始新世早期的植物絕大多數為雙子葉植物，單子葉植物占比不及5%，然而到中期時，單子葉植物的比例竟提高至66%。這兩項證據都間接說明，古西藏中部的植群型態，正從鬱閉的森林植群，逐漸轉變為開闊的系統。
植物與動物交互作用
在這個古生物舞台中，有了植物、有了氣候，最後一個要角，當然就是動物了。既然有刺植物的刺是為了抵抗大型草食動物的侵犯，那麼在相同的地點、地層發現動物化石，也是很理所當然的事情吧。
確實，從古近紀（Cenozoic，約莫六千六百萬至兩千三百萬年前）開始，西藏一帶一直陸陸續續有發現大型哺乳類動物，包含石炭獸科（Anthracotheriidae）、雷獸科（Brontotheriidae），以及其他奇蹄目的動物等。從譜系累積曲線（lineage accumulation curve）可發現不同分類群的數量在演化上的變化。新生代的歐亞大陸上，哺乳動物在始新世（約莫五千萬年以前）有第一次大幅增加的情況，第二次則落在漸新世（Oligocene，約莫四千萬到兩千八百萬年前)。而第二次譜系大幅增加的時期，正好與有刺植物增加的時間點吻合。某種程度而言，
這項證據佐證了當時動物與植物的共演化。
結語
從找到植物化石開始，經過古氣候的重建、相關證據的比對，人們對始新世時期的西藏地區，終於可以說是有了相對清晰的認知了。由於本研究所採集的植物化石，時間位於有刺植物多樣性大幅增加的起點，因此這一批化石具有相當的代表性！
另一方面，非洲過去也有關於中新世（Miocene，約莫兩千三百萬到五百三十萬前）有刺植物化石的研究，對於植物、大型哺乳動物，以及疏林草原的環境，都是很相似的。雖然時間相差 2,400 萬年，但這樣植物/動物/氣候交互作用的案例，還是有所呼應。
有刺植物也好，難吃植物也罷，了解它們的功能與來歷後，或許下次看到植物身上的棘刺，你也能用不同的角度去欣賞植物精心設計的武器！
註解：
- 皮刺（prickles）是由表皮特化形成的刺。枝刺（thorns）則是由原本要長成枝條的構造所特化。
- 植矽體（phytolith）是許多植物內存在的二氧化矽小體，不同的植物具有不同形態的植矽體，考古學與古生物學常利用植矽體作為古植物的存在證據，甚至可依植矽體的種類做植物鑑定。
參考資料：
- Zhang, X., Gélin, U., Spicer, R.A. et al. Rapid Eocene diversification of spiny plants in subtropical woodlands of central Tibet. Nat Commun 13, 3787 (2022). https://doi.org/10.1038/s41467-022-31512-z
- Rapid Eocene diversification of spiny plants in subtropical woodlands of central Tibet - Behind the Paper
https://ecoevocommunity.nature.com/posts/rapid-eocene-diversification-of-spiny-plants-in-subtropical-woodlands-of-central-tibet