史前河中鱷霸！澳洲馬來鱷類現蹤
古生物學家重新研究了一個封藏在博物館已久且看似破碎的鱷魚化石，並發現這件標本屬於一種全新的物種，茂烏納拉貢嘎瑪蘭度鱷(Gunggamarandu maunala)─它體長估算可達六至七公尺，不僅是澳洲有史以來最大的鱷類之一，也是馬來鱷類在澳洲的第一筆分布紀錄。
撰文｜卓義揚
● 鱷類多樣性豐富的古澳洲
到現今的澳洲進行一場生態旅遊，除了可以看到像是有袋類等「珍奇異獸」外，你乘船在澳洲的河流或海岸邊也有機會看到野生的鱷魚，包含了體型中小型，在陸地上會用四足做出短暫「奔跑」行為的澳洲淡水鱷(Crocodylus johnstoni)，以及可以跨海遷徙而廣布在印度太平洋地區，目前世界上體型最大的爬行動物之一，灣鱷(Crocodylus porosus)。
灣鱷(Crocodylus porosus)｜來源：By AngMoKio., WIKI
然而，如果你覺得現今的澳洲有兩種鱷魚聽起來很「危險」的話，搭乘著時光機回到過去數十萬甚至數百萬年前，你會發現遠古的澳洲有著更多的鱷魚物種：除了有和現今澳洲淡水鱷和灣鱷同為鱷屬(Crocodylus)的化石被古生物學家發現，而暗示這個類群可能在澳洲生存了很長的一段時間外，還有一群已完全滅絕，但目前只有在大洋洲發現，名為梅科鱷類(Mekosuchinae)的鱷魚們在此生存。而近期古生物學家的一些發現，甚至顯示澳洲的古鱷類多樣性不止如此。
● 暗藏玄機的標本
澳洲昆士蘭大學的博士生Jorgo Ristevski和他的研究團隊，在去年重新檢視了一件自19世紀晚期就收藏在昆士蘭博物館(Queensland Museum)的鱷類化石。根據這件化石紀錄的收藏資訊，他來自於昆士蘭的達令唐斯地區（Darling Downs），但並未記載確切的出土地點與地層。達令唐斯的西部大多是上新世（距今約530萬-260萬年前）的沉積物，而東部則主要為更新世地層（距今約260萬-1萬年前），因此研究團隊僅能概括地推測這隻鱷魚生存在上新世至更新世時期。
茂烏納拉貢嘎瑪蘭度鱷(Gunggamarandu maunala)的正模標本和其保存部位｜來源：WIKI
這件化石僅保存了鱷魚頭顱後半部的一小部分（大概是俗稱「後腦杓」的位置），儘管完整度不高，和許多化石骨架相比似乎很不起眼，但研究團隊在比對它和其他鱷魚的骨骼形態後，發現這件化石的身分不凡─它並不屬於我們先前提到的鱷屬或梅科鱷類，相反地，這件化石保存的一些形態特徵都顯示它屬於馬來鱷類(Tomistominae)，像是牠的上顴窩開孔(Supratemporal fenestra)的比例面積很大、明顯膨大的上枕骨結節(Supraoccipital tubera)…等，都是馬來鱷類常見的特徵。進一步的，研究團隊想知道這件標本屬於哪種馬來鱷類，卻發現它保存了一些在馬來鱷類中獨一無二的形態特徵，包含上枕骨在枕面凸起且沒有頸脊(nuchal crest)；透過斷層掃描重建的大腦建模中，枕骨大孔和延腦部分的截面為長橢圓形等。由於其獨特性，研究團隊認為他們發現了一個新物種，並依此將這件標本建立為新屬新種，茂烏納拉貢嘎瑪蘭度鱷(Gunggamarandu maunala)，發表於期刊Scientific Reports。這個學名是使用達令唐斯地區當地的原住民語命名，完整的意思是「頭顱有開孔的河流霸主」─除了彰顯其上顴窩開孔特大的特徵外，根據標本的大小估計，貢嘎瑪蘭度鱷全長可達6-7公尺，是澳洲有史以來紀錄最大的鱷魚物種，可謂是當時澳洲的「河中鱷霸」！
茂烏納拉貢嘎瑪蘭度鱷(Gunggamarandu maunala)的復原圖，繪者Eleanor Pease｜來源：WIKI
● 馬來鱷類在澳洲的首筆紀錄
現生的馬來鱷類只有在東南亞地區分布的馬來長吻鱷(Tomistoma schlegelii)一種，但這個類群的化石先前在大洋洲以及南極洲之外的其他五大洲都有發現，甚至在台灣也有牠們的化石。如同前述，澳洲過去所發現的新生代鱷類主要都是以鱷屬還有梅科鱷類的化石為主，雖然有一種吻部如同馬來鱷類般細長，但分類狀態成謎的尺寸鱷(Harpacochampsa)，但澳洲從未有這兩種類群外其他鱷類的確切紀錄。因此，貢嘎瑪蘭度鱷的發現不止延伸了古澳洲鱷類的多樣性，也正式地將馬來鱷類的分布範圍擴展到了澳洲，是迄今發現分布最南邊的馬來鱷類化石。
這也讓研究團隊好奇：像貢嘎瑪蘭度鱷這樣的馬來鱷類是何時來到澳洲的。透過觀察標本記錄到的形態特徵，研究團隊收集了不同物種進行了馬來鱷類的親緣關係分析，結果卻顯示貢嘎瑪蘭度鱷和生存於比利時中始新世（距今約5200-4360萬年前）、在親緣關係樹中位置基群的物種似多羅鱷（Dollosuchoides）有著最近的親緣關係。雖然貢嘎瑪蘭度鱷較低的標本完整度或許會影響親緣關係分析的結果，但如果根據此分析結果考量這兩個物種從歐洲到澳洲、相差了五千萬年的巨大空間與時間差異，暗示了馬來鱷類在澳洲還有一段漫長且未知的演化與遷徙史等待古生物學家去發掘。
昔日在澳洲有著高多樣性的鱷類，最終只剩下鱷屬生存到今日。貢嘎瑪蘭度鱷的發現也提供古生物學家更多線索來解開鱷類在澳洲的古生態、多樣性變化與衰亡等議題。
參考資料：
- Ristevski, J., Price, G. J., Weisbecker, V., & Salisbury, S. W. (2021). First record of a tomistomine crocodylian from Australia. Scientific reports, 11(1), 1-14. https://www.nature.com/articles/s41598-021-91717-y
- Megirian, D., Murray, P. F., & Willis, P. (1991). A new crocodile of the gavial ecomorph morphology from the Miocene of northern Australia. Beagle: Records of the Museums and Art Galleries of the Northern Territory, The, 8, 135-157. https://search.informit.org/doi/abs/10.3316/INFORMIT.728246343613714