樹木不老的秘密
■從一棵234歲高齡的老橡樹如此低的基因突變率，或許說明了樹木為何可以如此長壽的原因。
撰文｜莊宇真
基因突變的累積，是限制生物壽命的主因之一。對於可存活數百年之久的樹木，在這漫長歲月裡，究竟是如何避免因累積的基因突變（例如：DNA複製錯誤、受環境刺激而誘發）而死亡，一直都是科學家們感興趣的問題。
由於植物並沒有明確界定的生殖系統，發生在體細胞的致病性突變（deleterious mutation）往往可直接傳遞給配子（gametes），當這些配子結合為合子（zygote）並進行細胞分裂後，即可能在較長壽的植物身上產生突變。這些致病性突變基因的累積，則是影響植物老化與演化的重要因素。
一個來自瑞士的研究團隊，以瑞士洛桑大學（University of Lausanne）校園內一棵兩百多歲高齡的老橡樹（Quercus robur）做為研究對象。這棵橡樹在1800年5月12日就已22歲了，由於當時拿破崙一世（Napoleon Bonaparte）率領軍隊前往義大利並經過現今洛桑大學校園所在地，後來這棵橡樹也被稱為「拿破崙橡樹」（Napoleon Oak）。根據推測，在採檢樹木樣本的時候，這棵樹暴露於環境中如紫外線、輻射線的影響已有約234年的時間。
以植物界最早完成基因定序的阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）為例，基因突變率約為7.0–7.4×10–9（每個基因體/每世代）。以莖幹長度（老橡樹40公尺v.s.阿拉伯芥30公分），以及暴露於環境裡的時間（234年v.s.幾週）來預估，老橡樹的基因突變率應該至少會是阿拉伯芥的100倍以上。
這個研究的方法在概念上其實很簡單，團隊首先選擇兩處的分枝（branches），一處位於樹木頂端、另一處則位於最下方，各取一份樹葉樣本，並針對兩樹葉基因的變異（genetic variation）進行分析。研究團隊從約5000個單核苷酸變異（single nucleotide variations, SNV）中找出較確定的17個，接著再分析另外26處的樹葉，建立這些基因變異的來源圖譜。根據分析結果，兩樹枝的突變率約為4.2–5.2×10–8，比原先預估的少了10幾倍。
因此，究竟樹木是如何使突變率保持在這麼低的狀態？答案很可能與植物特有的發育方式有關，也就是由分生組織激活產生分枝的這種「組合式結構」（modular structure）。
位於植物最頂端的幹細胞，掌管植物主莖幹與葉的生長；位於葉腋的腋生分生組織（axillary meristems）則負責分枝的生長，這些分枝會再長出各自的莖、葉、與腋生分生組織，然後再長出新的分枝，如此不斷地循環下去。關鍵在於，腋生分生組織很早就被分化出來，與頂端分生組織（apical meristem）僅差距幾次細胞分裂，這種情形無論是在一般短壽命的植物或多年生的樹木都可以觀察到。而這樣的設計會帶來兩個效果（可參考下圖）：
第一，僅有當突變發生在腋生分生組織（或其前驅細胞）時，這個突變才有機會被記錄下來與進入樹木的繁衍過程。這也是研究團隊能夠檢測到的突變。大多數的突變只會存在局部的莖與葉裡。因此，多數的致病性突變，只會造成個別的葉子或分枝死亡，但不會傷害到整棵樹。第二，即使腋生分生組織長成一個分枝需耗時幾十年，但多數時間裡，它靜止在葉腋的位置並受到葉原體的掩護，這有助於避免受到太陽輻射而引發突變。
圖中的箭號，從左至右，分別為頂端幹細胞（apical stem cells，紅色）；會多次分裂增生的細胞（棕色）；幾乎不分裂，直到發展成腋生分生組織為止（藍色）；早期葉原體（leaf primordium，綠色）
只有當基因突變發生在頂端幹細胞（紅色）或將來會分化為腋生分生組織的細胞（藍色）時，這個突變才有機會進到這棵樹的繁衍過程。突變若是發生在增生細胞（棕色）、或是葉原體（綠色），就只會存在一小部分的葉子或莖裡，不會影響到整棵樹。（本圖由Thomas Denyer提供）
透過上述這種「組合式」的結構發育，一方面減低樹木受環境致突變因素的影響，另一方面則將多數突變控制在局部而不會進入樹木整體，這很可能就是在這棵高齡兩百多歲的樹木身上，實際觀察到的突變率遠遠低於預估的原因。
當然，突變並非全然對生物沒有益處。基因變異能夠幫助生物對抗天擇與適應環境變遷。老樹透過這種特殊的分枝生存策略控制了低突變率，使樹木不會隨著年齡增加而老化，但同時也降低了分枝之間的基因多樣性（genetic diversity）。或許當面對快速演化的病原體或草食動物時，老樹可能因無法具有適應此變遷的能力而死亡；但在那之前，它還能比像我們人類這樣生存的動物們，在地球上多存活幾百年的時間！
參考文獻：
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作者：莊宇真，畢業於交通大學科技法律研究所，
