樹木不老的秘密

■從一棵234歲高齡的老橡樹如此低的基因突變率,或許說明了樹木為何可以如此長壽的原因。

撰文|莊宇真

基因突變的累積,是限制生物壽命的主因之一。對於可存活數百年之久的樹木,在這漫長歲月裡,究竟是如何避免因累積的基因突變(例如:DNA複製錯誤、受環境刺激而誘發)而死亡,一直都是科學家們感興趣的問題。

由於植物並沒有明確界定的生殖系統,發生在體細胞的致病性突變(deleterious mutation)往往可直接傳遞給配子(gametes),當這些配子結合為合子(zygote)並進行細胞分裂後,即可能在較長壽的植物身上產生突變。這些致病性突變基因的累積,則是影響植物老化與演化的重要因素。

一個來自瑞士的研究團隊,以瑞士洛桑大學(University of Lausanne)校園內一棵兩百多歲高齡的老橡樹(Quercus robur)做為研究對象。這棵橡樹在1800年5月12日就已22歲了,由於當時拿破崙一世(Napoleon Bonaparte)率領軍隊前往義大利並經過現今洛桑大學校園所在地,後來這棵橡樹也被稱為「拿破崙橡樹」(Napoleon Oak)。根據推測,在採檢樹木樣本的時候,這棵樹暴露於環境中如紫外線、輻射線的影響已有約234年的時間。

以植物界最早完成基因定序的阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)為例,基因突變率約為7.0–7.4×10–9(每個基因體/每世代)。以莖幹長度(老橡樹40公尺v.s.阿拉伯芥30公分),以及暴露於環境裡的時間(234年v.s.幾週)來預估,老橡樹的基因突變率應該至少會是阿拉伯芥的100倍以上。

這個研究的方法在概念上其實很簡單,團隊首先選擇兩處的分枝(branches),一處位於樹木頂端、另一處則位於最下方,各取一份樹葉樣本,並針對兩樹葉基因的變異(genetic variation)進行分析。研究團隊從約5000個單核苷酸變異(single nucleotide variations, SNV)中找出較確定的17個,接著再分析另外26處的樹葉,建立這些基因變異的來源圖譜。根據分析結果,兩樹枝的突變率約為4.2–5.2×10–8,比原先預估的少了10幾倍。

因此,究竟樹木是如何使突變率保持在這麼低的狀態?答案很可能與植物特有的發育方式有關,也就是由分生組織激活產生分枝的這種「組合式結構」(modular structure)。

位於植物最頂端的幹細胞,掌管植物主莖幹與葉的生長;位於葉腋的腋生分生組織(axillary meristems)則負責分枝的生長,這些分枝會再長出各自的莖、葉、與腋生分生組織,然後再長出新的分枝,如此不斷地循環下去。關鍵在於,腋生分生組織很早就被分化出來,與頂端分生組織(apical meristem)僅差距幾次細胞分裂,這種情形無論是在一般短壽命的植物或多年生的樹木都可以觀察到。而這樣的設計會帶來兩個效果(可參考下圖):

第一,僅有當突變發生在腋生分生組織(或其前驅細胞)時,這個突變才有機會被記錄下來與進入樹木的繁衍過程。這也是研究團隊能夠檢測到的突變。大多數的突變只會存在局部的莖與葉裡。因此,多數的致病性突變,只會造成個別的葉子或分枝死亡,但不會傷害到整棵樹。第二,即使腋生分生組織長成一個分枝需耗時幾十年,但多數時間裡,它靜止在葉腋的位置並受到葉原體的掩護,這有助於避免受到太陽輻射而引發突變。

此圖描繪的是生長點(shoot apex),包含葉子、腋生分生組織、與隨成長而增生的細胞(intervening cells)。

圖中的箭號,從左至右,分別為頂端幹細胞(apical stem cells,紅色);會多次分裂增生的細胞(棕色);幾乎不分裂,直到發展成腋生分生組織為止(藍色);早期葉原體(leaf primordium,綠色)

只有當基因突變發生在頂端幹細胞(紅色)或將來會分化為腋生分生組織的細胞(藍色)時,這個突變才有機會進到這棵樹的繁衍過程。突變若是發生在增生細胞(棕色)、或是葉原體(綠色),就只會存在一小部分的葉子或莖裡,不會影響到整棵樹。(本圖由Thomas Denyer提供)

透過上述這種「組合式」的結構發育,一方面減低樹木受環境致突變因素的影響,另一方面則將多數突變控制在局部而不會進入樹木整體,這很可能就是在這棵高齡兩百多歲的樹木身上,實際觀察到的突變率遠遠低於預估的原因。

當然,突變並非全然對生物沒有益處。基因變異能夠幫助生物對抗天擇與適應環境變遷。老樹透過這種特殊的分枝生存策略控制了低突變率,使樹木不會隨著年齡增加而老化,但同時也降低了分枝之間的基因多樣性(genetic diversity)。或許當面對快速演化的病原體或草食動物時,老樹可能因無法具有適應此變遷的能力而死亡;但在那之前,它還能比像我們人類這樣生存的動物們,在地球上多存活幾百年的時間!

 

參考文獻:

  1. How to get old without aging
  2. Low number of fixed somatic mutations in a long-lived oak tree

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作者:莊宇真,畢業於交通大學科技法律研究所,現任生物醫學倫理領域專任研究助理。人生最樂之事莫過於找到自己的志業,寫作之於我正是如此。為城邦部落格《健康知心》之格主,擔任國內《熟年誌》雜誌醫藥新知特約作者。知識是觸角,讓人掌握世界;健康是財富,讓人享受人生。

 

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