保育海洋生物為什麼這麼難
■在海洋環境中，造成族群隔離的地理屏障經常以海流、水體溫差等相對不明顯、也相對不穩定的形式存在。此外，有些動物可以自由自在穿越其他動物無法跨越的屏障；或者是明明有著跨越的屏障能力，卻喜歡龜在自己習慣的小圈圈裡。難以捉摸的族群界線，讓保育海洋生物份外困難。
撰文｜陳瑩
筆者先前的文章＜讓挪威瑞典人看得到卻吃不到的大西洋鱈魚＞中提到，即使是廣泛分布於大西洋各個海域的大西洋鱈魚，在面臨地方性強度捕捉壓力下，部分族群一樣難逃滅絕的命運。因此，在野生動物保育經營管理工作中，有關目標物種族群結構的資訊，往往遠比該物種的分類學地位、分布範圍，或是總數量等等資訊有用太多。
對於絕大多數的生物、特別是陸域生物來說，顯而易見的地理屏障——像是河流、山脈、海峽等等—— 經常就是族群的分界線。地理屏障的阻礙導致被隔離的兩方的基因型難以交流，久而久之便形成各自獨立的族群。因此順著這些地理界線劃定假設的族群分界，就算還沒有經過科學驗證，也還說得過去。
理論上同樣的隔離機制一樣可以套用到海域生物裡。只是在海洋環境中，所謂的地理屏障經常以海流、水體溫差等相對不明顯、也相對不穩定的形式存在。難以捉摸的族群界線，讓保育海洋生物的工作份外困難；如前文提及的北歐大西洋鱈魚保育成效不彰的案例，亦所在多有。
更麻煩的是，有些動物有著卓越的行動能力，可以自由自在穿越其他動物無法跨越的屏障；或者是明明有著跨越的屏障能力，卻喜歡龜在自己習慣的小圈圈裡。擁有這樣特性的生物，如果沒有足夠的科學研究資料支持，要推測牠們的族群結構，可說是難上加難。
遍布於全球熱帶溫帶水域的瓶鼻海豚 (圖一)，就是這種不按牌理出牌的奇妙生物之一。目前世界上受到學界主流認可的瓶鼻海豚 (genus *Tursiops*) 有三種，分別是只分佈於印太平洋地區的「印太洋瓶鼻海豚」(*T. aduncus*)，目前已知僅分布於澳洲南部的「布魯安海豚」(*T. australis*)，以及太平洋、大西洋、印度洋及地中海裡到處都有的「瓶鼻海豚」(*T. truncatus*)。近二十年來，隨著分子遺傳技術開始普遍應用於研究野生生物族群結構，科學家們開始察覺到，那些彷彿到處都是的瓶鼻海豚，在北大西洋、東北太平洋，甚至地中海內，都有著「近岸族群」和「離岸族群」的族群分化現象。此外，在各大海域的近岸族群中，即便在小尺度的地理距離裡，也經常有再細分為多個獨立小族群的奇特現象。
以東西寬度不過1500公里的墨西哥灣為例，對於一天可以旅行45公里的成年瓶鼻海豚來說，理論上只需要一個多月的時間就可以從美國佛州逛到墨西哥。然而早先前使用粒線體DNA及微衛星基因座 (microsatellites) 等傳統分子遺傳標記進行的研究卻顯示，出沒在近岸 (inshore) 水域的海豚與沿岸 (coastal) 水域的海豚屬於不同族群，東部和西部沿岸的海豚亦分屬不同族群。
一篇於今年 (2017) 七月發表在「海洋生物學」(Marine Biology) 的論文，追加了離岸 (offshore) 海域的海豚樣本，並使用解析度更高的單核苷酸多型性 (single-nucleotide polymorphism, SNP) 進行分析。結果發現，瓶鼻海豚在墨西哥灣內的族群結構其實比先前所知的更為綿密複雜，有些族群的地理分布範圍甚至有所重疊 (圖二)。研究人員推測此般複雜多層次的族群結構，可能是因為各個族群各異的棲地或食物類型偏好，或是受制於特有的社群結構，導致族群間個體鮮少交流所致。
那麼台灣海域的瓶鼻海豚族群結構又是如何呢？
雖然早在千禧年前，海洋哺乳動物專家們就已確認台灣海域存有「印太洋瓶鼻海豚」和「瓶鼻海豚」兩種瓶鼻海豚；但是十多年來，牠們在台灣海域，乃至於西北太平洋的族群結構，一直是個未解之謎。本月 (九月) 一篇同樣是發表在「海洋生物學」上的論文，分析了採集自台灣和日本東西岸各地海豚標本的粒線體DNA及微衛星基因座多樣性，結果發現生活在西北太平洋的瓶鼻海豚，同樣也有著近岸離岸分別的族群結構 (圖三)。
受限於有限的樣本數目及採樣地點，這項研究只能概略呈現台灣和日本周遭海域的瓶鼻海豚，有著於淺水區域 (西岸)族群和深水區域 (東岸) 族群的差異性，無法更深入探究東部或西部族群之內，是否也有像墨西哥灣的海豚一樣有著更縝密的族群分群現象。但無論如何，這項研究打破了過去學界認為西北太平洋沿岸屬於印太洋瓶鼻海豚和中華白海豚的天下、因此沒有近岸型瓶鼻海豚的猜想，凸顯出亞洲大陸東岸近海水域的海豚物種組成和族群結構，也許比我們所知的還要複雜。由於沿海環境與人類活動緊密相連，可想見這些鯨豚們的生計，也許正因為船隻噪音干擾、漁業混獲、棲地破壞、水質污染等等人害干擾而備受威脅。回顧先前提到的大西洋鱈魚保育案例的教訓，要保育海豚，乃至於其他海洋生物，憑著地圖盲目劃設保護區恐怕不夠。最需要的應該是更有系統的全面性採樣、利用合適工具進行科學分析，逐一破解各個族群各自面臨的生存危機才是。
參考資料：
- Vollmer, N. L., & Rosel, P. E. (2017). Fine-scale population structure of common bottlenose dolphins (*Tursiops truncatus*) in offshore and coastal waters of the US Gulf of Mexico. Marine Biology, 164(8), 160.
- Chen, I., Nishida, S. Yang, W.-C., Isobe, T., Tajima, Y., & Hoelzel, A.R. (2017) Genetic diversity of bottlenose dolphin (*Tursiops* sp.) populations in the western North Pacific and the conservation implications. Marine Biology, (in press). doi: 10.1007/s00227-017-3232-8
- Defran, R. H., Weller, D. W., Kelly, D. L. and Espinosa, M. A. (1999), range characteristics of pacific coast bottlenose dolphins (*Tursiops truncatus*) in the southern California bight. Marine Mammal Science, 15: 381–393. doi: 10.1111/j.1748-7692.1999.tb00808.x
- Sellas, A. B., Wells, R. S., & Rosel, P. E. (2005). Mitochondrial and nuclear DNA analyses reveal fine scale geographic structure in bottlenose dolphins (*Tursiops truncatus*) in the Gulf of Mexico. Conservation Genetics, 6(5), 715-728.
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作者：陳瑩 台灣大學生態與演化生物學碩士、英國德倫大學生命科學博士。現為耶魯-新加坡國立大學院生命科學系博士後研究員。過去主要以海洋哺乳動物族群遺傳學為研究主題，新研究主題將聚焦於無脊椎動物的基因體學與行為演化。
