玉米如何征服世界?

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撰文|葉綠舒

玉米原產於中美洲墨西哥的特瓦坎谷地(Tehuacan Valley),為一年生禾本科草本植物,也是全世界總產量最高的重要糧食作物。目前的許多證據都支持玉米大約在一萬年前自大芻草(teosinte,蜀黍)馴化,但是當我們把大芻草與現代玉米放在一起看的時候,很少人能夠聯想到它們之間的關係!

大芻草與玉米的差別極大,代表了在馴化的過程中可能牽涉到了不少的改變。不過,在過去的環境中,大芻草的型態應該跟我們現在看到的「一堆草」有相當的差別;這在2014年的研究已經證實,在仿古氣候(攝氏20.1到22.5度,260ppm的二氧化碳)下生長的大芻草,型態比較類似現在的玉米[參1]。

這說明了它在一萬多年前能夠得到人類青睞的原因。畢竟,如果長得像一堆草,加上種子又少又不起眼,很難想像會有誰那麼「飢不擇食」地想吃它。

不過,任何野生植物一旦雀屏中選,成了人們的盤中飧後,接著就會開始受到人的影響。我們喜歡果實大的品種,所以在種植的時候會留下果實大的明年再種;我們懶得一直彎腰撿掉在地上的果實,所以成熟後會自然掉落地面的,就會被我們忽略;我們喜歡味道好的,所以有苦味的品種便被我們給忽略掉了。

大芻草(左)與玉米(右)。 圖片來源:Wikipedia
大芻草(左)與玉米(右)。
圖片來源:Wikipedia

玉米在被人們端上桌以後,也歷經了極大的轉變。但是,到底那些基因是分別在什麼時間點受到人擇的影響,就必需要有古代的樣本才能比較了。雖然近年來定序古基因體的技術已經相當成熟,但沒有樣品,也只能望而興嘆。由於植物不具有動物的骨骼,使得要在古代的植物樣本中找到殘存的組織極不容易;更不要說可以定序了。雖然有如大芻草等類似活化石可以比較,但如果能找到介於大芻草與現代玉米之間的樣本,又能從其中取得基因體的資料來進行比較,絕對可以讓我們更了解,到底在植物與人們的互動中,重要的變化是如何發生、何時發生的?

位於美國麻省的羅伯特·皮博迪考古博物館(Robert S. Peabody Museum of Archaeology),剛好就收藏了這樣的一個古老的樣品,而且裡面竟然還有足夠的組織可以讓研究團隊進行基因體的分析。這個樣品在1960年代就已經被發現,並收藏在博物館裡了。研究團隊以質譜儀進行年代測定後,發現它大約是5,310年前的樣本[參2]。

研究團隊將這個樣本(特瓦坎162)與現存的兩種大芻草:低地大芻草(Zea mays ssp. parviglumis)與高地大芻草(Zea mays ssp. mexicana)以及現代玉米的基因體進行比較之後發現,特瓦坎162與現代玉米較為相似。

大芻草(右)。圖片來源:Wikipedia由於特瓦坎谷地海拔1,700公尺,屬於中高海拔區;所以研究團隊也想看看特瓦坎 162 的基因體中,是否有高地大芻草的基因。在與兩種大芻草進行基因體比對後發現,雖然許多現代高地品系玉米中,都可以找到高地大芻草的基因,但特瓦坎162並沒有出現與高地大芻草混種的跡象。由於玉米靠風力授粉,沒有找到高地大芻草的基因,是否意味著過去認為「高地大芻草的基因有利於玉米在高地生存」其實需要再檢討呢?還是因為特瓦坎谷地海拔還不夠高?當然也有可能當年該區域並未種植高地大芻草,所以沒有混種的機會,這些都只能猜想了。

雖然找不到高地大芻草的基因,但特瓦坎 162 的基因體資料有更多有意思的部分。從與馴化相關的基因來觀察發現,特瓦坎162 在花莖結構基因td1、生物時鐘與開花時間基因 zmg1、澱粉合成基因 bt2 與側芽基因 ba1 上,都與現代玉米相似;而2015年發現,使玉米種子變軟、側枝減少的「蜀黍穎結構基因1」tga1,也與現代玉米相同[參3]。

有意思的是,特瓦坎 162 的基因體,在與馴化相關的基因上,呈現一種混合的狀態。雖然它在上面提到的那些基因與現代玉米相似,但是在種子散落的基因 zagl1 以及澱粉合成的基因  su1 以及 wx1 上,它又與低地大芻草相同。

由於特瓦坎 162 是五千多年前的玉米,形態也與現代玉米還有一段距離(請讀者參考BBC新聞圖片),基因體分析結果不完全像現代玉米也是可以預期的;但是在種子散落的基因上類似於低地大芻草,倒是令研究團隊有些意外。筆者認為,可能是由於大芻草在古代氣候下,果實會一起成熟,而非先後成熟[參1],所以在種子散落的控制上,玉米比較不像其它的禾本科植物那麼關鍵吧?但種子不會自行散落的性狀,仍然在五千年後的某個時間點被選擇出來了。至於澱粉合成的基因,或許是因為這部分的突變會讓玉米變得更甜,但相對的種子會因為含水量提高,使得乾燥後出現種子凹陷(dent)的性狀,看起來總是不那麼令人滿意(大家都喜歡飽滿的種子),所以沒有在一開始的育種過程中就脫穎而出吧?筆者記得小時候台灣的玉米都是不怎麼甜的白玉米(老玉米),後來才開始有黃色的甜玉米,大概也可以用來印證吧。

從一萬年前於中美洲雀屏中選、躍上餐桌到現在,人類對玉米的品種改良,使它由兩公分大的迷你玉米,成為二十公分長的現代玉米;在這中間,玉米失去了自行播種的能力,但人類為了照顧玉米,也不再四海為家,成為只是守著玉米田的農夫。雖然馬雅、印加與阿茲特克文明因玉米得以茁壯,但他們也因為玉米無法自行脫粒等種種限制,使他們只能投入大量的人力種植玉米,造成文明的發展受限,到了十五世紀末地理大發現,只能對歐洲人俯首稱臣。只能說人世間的事真是福禍相倚,沒有任何一個事物是絕對的好啊!

參考文獻:
1. 葉綠舒。大芻草(teosinte)真的是玉米的祖先嗎?Miscellaneous 999
2. 2.Ramos-Madrigal et al., Genome Sequence of a 5,310-Year-Old Maize Cob Provides Insights into the Early Stages ofMaize Domestication, Current Biology (2016), http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.09.036
3. 葉綠舒。野生的玉米如何變好吃。CASE讀報。

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作者:葉綠舒 慈濟大學生命科學系助理教授,科教中心特約寫手,從事科普文章寫作。

 

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