孟德爾2.00—— 孟德爾的重生與再現
「我的科學研究帶給我極大的滿足，相信在不久的將來，全世界都會重視我的研究成果。」——孟德爾
撰文｜王惟芬
天縱英才的孟德爾果然很有先見之明地預測了世界對他的看法，在他辭世後的二三十年間，於世紀交替之際，學界就開始重新認識這位被埋沒的孤單天才。在奧地利、德國與荷蘭相繼有三名科學家各自獨立重新發現孟德爾當年提出的定律。此外，在二十世紀初先後發現了染色體對胚胎發育的重要性，減數分裂以及在形成精卵等配子時染色體數量的變化與孟德爾觀察到的遺傳變異的傳遞比例極為類似，這為他抽象的定律提供了強烈的佐證，也有助於學界對他定律的接受。〔1〕
不過真正將孟德爾推向國際舞台，進入生物學教科書的第一個推手，倒不是重新發現孟德爾定律的那三位，而是英國劍橋大學的遺傳學家貝特森（W. Bateson），他在1902年將孟德爾的那篇豌豆雜交實驗論文翻譯成英文，引介給更大的國際科學社群，並以「孟德爾的遺傳定律（Mendel’s principles of heredity）」將其重新包裝，由此發展出孟德爾理論（Mendelism），並前去孟德爾的修道院查訪，重新激發布魯諾自然史學會對孟德爾的興趣。在1905年和劍橋大學的龐內特（ Reginald Punnett）教授合作，發展出龐氏表，也就是一般在教科書上常見的棋盤格，試圖以這樣一目了然的呈現方式幫助世人理解孟德爾。如今我們在生物學上教授的遺傳定律，基本上就是將這三四十年間的科學發現的積累，是將其濃縮與統整後的結果，當然遠比孟德爾當年宣讀論文時更為詳實和完整，也容易理解許多。
在不到十年間，孟德爾獲得國際學界的關注與重視。在捷克與其他地方也相繼成立了以孟德爾為名的博物館和獎學金和遺傳研究中心。這股風潮也漸漸從學界擴散到民間，特別是在孟德爾的出生地以及修道院。孟德爾的第一位傳記作家艾爾提斯（Iltis）在一百年多前去布魯諾查訪時，曾在孟德爾雕像前聽到有人問這尊雕像的來由，當時一位路過的市民答道：「你不知道他嗎？這座城市可是從他身上繼承到很多！」〔2〕 可見遺傳承繼的觀念在當地已深入民間，孟德爾也成了家喻戶曉的人物。
在二十世紀初，孟德爾可說是重獲新生，也許最具象徵意義的一個例子是1910年在捷克布魯諾（Brno，也就是過去的Brunn）的市區廣場為他豎立雕像的那一刻，後來連這個廣場也正式更名為孟德爾廣場。提案立雕像的正是當初不了解孟德爾所宣讀的植物雜交論文重要性的布魯諾自然史學會，而經費則是來自國際募款，這項提案獲得許多學者的支持與推動，例如當時維也納大學農業教授切爾馬克（Erich von Tschermak）——他的外祖父是孟德爾的植物學老師，而他本人則是在世紀初與荷蘭萊登大學的德弗里斯（Hugo de Vries）和德國圖賓根大學的植物學家科倫斯（Carl Correns）不約而同自重新發現孟德爾定律。雕像籌備小組當時擬定了一份募款單，以德文、捷克文、法文和英文等多國語言版本發行。文中指出，「雜交規律的發現和確定，為動植物的系統學開啟了個體性狀遺傳的實驗研究，尤其是在發生過程的微生物學和實際育種」〔3〕。
不過孟德爾遺傳定律真正獲得實質上的重生可能要等到和他具有類似跨領域背景，精通統計學、數學和生物學的英國科學家費雪（Ronald Fisher）。他指出孟德爾的定律是對達爾文演化論的驗證（"Mendelism therefore validates Darwinism"），並結合兩者寫下《天擇的遺傳理論》（The Genetical Theory of Natural Selection, 1930），奠定現代族群遺傳學的基礎，同時也塑造出孟德爾在遺傳學中的巨人地位。
到了1965年，也就是孟德爾宣讀他論文的一百年後，遺傳學已經成了一個主流學門，而這時世界對孟德爾的肯定從個人和地方單位提升到國際機構的層級。捷克科學院和莫拉維亞博物館（Morivian Ｍmuseum）、國際生物學聯盟遺傳分部、國際原子能總署和國際醫學科學組織這些跨國組織，共同在布魯諾舉行了孟德爾紀念研討會（Gregor Mendel Memorial Symposium）。這一次世界各地的遺傳學家共襄盛舉，前往這個儼然成為遺傳學家的「麥加」朝聖，認定孟德爾是「第一位遺傳學家」。
「我的時代將要來臨。」（“Meine zeit wird schon kommen”）——孟德爾
就這樣，在一百年間，孟德爾從無人理解變得舉世知名，他的時代似乎真的到來。但我們真的認識孟德爾嗎？
孟德爾的形象與豌豆和遺傳緊緊連結，從1910年起就以各種浮雕、紀念品甚至是郵票的形式（可以用“stamp of Mendel”在網路上搜尋）流傳開來，比方說1965年捷克政府以「遺傳學百年（The Century of Genetics 1865-1965）」為題，出了一張將孟德爾與豌豆花和ＤＮＡ連結再一起的圖像，奠定他在公眾心中「遺傳學之父」的形象。而到了1984時，甚至連教廷所在的梵蒂岡都在孟德爾逝世百年時發行郵票。就連遙遠的的葡萄牙，都以孟德爾發表他那篇植物雜交論文的年代（1865）當作是發現遺傳定律的時間點，出了一百五十年紀念的孟德爾套票。這張郵票頗值得玩味，孟德爾手上拿著豌豆花，背景則是由英國學者發展出來的棋盤格龐氏圖，總結了世人對他的所有聯想，儘管棋盤格其實不是他設計的，留下來的拿花照片上拿的也不是豌豆花，甚至連是不是該將那一年定成「發現」遺傳定律的時間點在科學史界都有爭議。總之，孟德爾的形象就如同他所研究的性狀一樣，在每個世代的腦海中不斷變異。
孟德爾手拿豌豆花的形象很可能是來自一張孟德爾少數留傳下來的修道院團體照。在這張照片上，孟德爾兀自看著手上拿的花。乍看之下，最容易的解讀方式似乎是孟德爾對他的豌豆實驗心心念念，連照相時都不願移開視線。但細想一下就知道不太可能，因為在他所挑選的性狀中，和花有關的就只有花色而已，要區分紫色和白色估計不用怎樣費事的觀察。其實孟德爾手上拿著的是他鍾愛的鈴蘭，他之所以盯著花看，更有可能的原因是生性內向的他想要避免在鏡頭前和眾人圍繞身旁的尷尬，索性將眼神投注在他鍾愛的鈴蘭上。這個有趣的小插曲其實反映出歷史喜愛「英雄化歷史人物」的傾向。
這一英雄化的傾向，也許用前面那句「我的時代將要來臨。」來說明更為具體。在許多相關報導和文章中都有提到孟德爾在晚年經常會這樣說， 後人在詮釋時，很自然地會解讀為是他對自己豌豆實驗結果的想法，但根據史家的考據，這句話的時空脈絡可能是他擔任修道院院長時跟政府爭論稅務問題所講的，他相信自己的論點遲早會勝出。〔3〕 關於孟德爾，隨著對他的重新發現，又引發了世人對他的興趣，對他的人生也有了更多具體的認識（見「孟德爾的科學人生」）。但除了事證，其他一切的聯想、解讀與詮釋最終都受限於我們自身對遺傳學進展的理解、歷史的考據與想像能力，我們終究無法得知他是怎樣的人，無法確認他是否理解自己的研究足以在生物學界觸發一場革命性的轉變，就連他的研究動機也都止於推測。
在二十世紀重生的孟德爾，獲得來自國際科學界的友誼，繼續活在後人對他的想象與認識的種種再現形象中，至於這樣的再現到底與真實的他有多接近，恐怕始終是個謎。他的一位傳記作家漢妮格，就他身後筆記全數焚毀，做實驗的溫室在毀損後也遭到拆除等跡象來推測，形容他的晚年眾叛親離。〔4〕這樣悲傷的事實，的確讓後代在重新認識和詮釋他時困難重重，但也因此增添很多臆測與想像的空間，讓世界有機會隨著知識的積累、遺傳學的進展和新證據的發現而更新對孟德爾的認識與解讀。若是明年推出個Mendel 2.01版，恐怕就會有些許差異。而要是後人在他三百年冥誕推出一個Mendel 3.00版，想必會另有一番風貌。
參考資料與延伸閱讀：
〔1〕Nasmyth, K. The magic and meaning of Mendel’s miracle. Nat Rev Genet 23, 447–452 (2022). https://doi.org/10.1038/s41576-022-00497-2
Iltis, Hugo, Life of Mendel, 1911, p.342 translated by Eden and Cedar Paul, London : 〔2〕George Allen & Unwin, 1932Iltis
〔3〕Vitezslav Orel, Gregor Mendel the First Geneticist, 1994
〔4〕羅蘋．瑪藍慈．漢妮格（Robin Marantz Henig／何岱青翻譯）《花園中的僧侶 : 遺傳學之父孟德爾的故事》（正中書局 2003）
更多孟德爾兩百週年誕辰（Mendel 2.00）相關文章：
孟德爾的鍛鍊之路
孟德爾的視界
世界的孟德爾
王惟芬
文字工作者。臺大動物系、倫敦大學帝國理工學院科技醫療史碩士。日前在巴黎半工半讀，一邊於索邦法式文明課程修習法文，一邊翻譯寫作，在羅浮宮藝術學院旁聽藝術史。曾經謀生處：中研院動物所與生物多樣性中心、葉子咖啡店、總統府、臺大海洋所與臺大醫學院。文字作品以科普、科學史、藝術史、環境科學、遊記及傳記文學等翻譯和撰稿為主。