〈叛艦喋血記〉竟與創始者效應有關？淺談瓶頸效應的應用
皮特康島為創始者效應提供了絕佳的範例。
撰文｜許翠庭
來源：Wikimedia Commons
● 〈叛艦喋血記〉的故事
皮特康島（Pitcairn Island）2014年時只有48位居民，是地球上有人居住的最偏遠的地區之一。它位於廣袤的南太平洋，擁有世外桃源一般的美景。然而，在這美麗的風景底下，卻有著一段血腥的歷史。這段歷史曾經被拍成電影，是一部叫做〈叛艦喋血記（Mutiny on the Bounty）〉的老片，由馬龍．白蘭度主演。內容敘述英國皇家海軍邦蒂號（The Bounty）在航行期間，由於船長的管理風格嚴酷，引起船員的不滿，最後由富有人望的大副發起叛變，將船長及其支持者流放到小船上自生自滅的故事。這艘小船經過大溪地時，帶了一批大溪地居民和他們一起走，最後來到皮特康島生活。6位英國籍男船員和6位大溪地女性生下後代，構成了皮特康島上的主要人群。
故事到這裡還沒結束。這一小群人在島上生活，由於種種猜忌，引發了一連串的仇殺事件，宛如真人版大逃殺。1856年，這12人的後代已經繁衍到了193人之多，他們決定離開皮特康島，來到澳洲、紐西蘭附近的諾福克島（Norfolk Island）。三年後，16個人又回到皮特康島，成為現代皮特康居民的祖先。
這一切都是真實故事。然而，這和今天的主題有什麼關係呢？
來源：Reynold Brown - Brown, Franz. Mutiny on the Bounty. Wikimedia Commons
● 瓶頸效應與創始者效應
會提到這個故事是因為，皮特康島是說明瓶頸效應（bottleneck effect）和創始者效應（founder effect）的典型案例。
瓶頸效應指的是：當一個大族群因為災難等原因忽然縮小，之後又繁衍為新的大族群時，遺傳多樣性會大大降低。瓶頸效應有一個相似的版本：當一小群個體脫離母族群、建立新族群時，新建立的族群的遺傳多樣性會遠低於母族群。這個過程就族群遺傳的角度而言和瓶頸效應是一樣的，都是大族群變小、小族群再變大的過程，而後者就稱為創始者效應。以下是瓶頸效應和創始者效應的原理。
一小群個體離開母族群的過程就像是隨機抽樣，樣本數越少，越有可能產生偏差。也就是說，當離開母族群的小族群數量很少時，如果我們檢視這個小族群的遺傳組成，將有很高的機率會發現，小族群的遺傳組成無法反映母族群的遺傳組成。當這個小族群繁衍成和母族群一樣大的新族群時，新族群就不會擁有像母族群那麼高的遺傳多樣性。
示意圖｜來源：許翠庭
舉例來說，假設有一個100隻老鼠構成的族群，其中包含50隻黑色的，50隻白色的，兩種顏色的老鼠公母都各占一半。現在我們要隨機抽出一公一母，放到一個沒有老鼠的荒島上讓牠們繁衍。那麼，兩種顏色都有包含到的機率是多少？只包含一種顏色的機率又是多少呢？
兩種顏色都有包含到的機率是50%，「黑色公鼠／白色母鼠」和「白色公鼠／黑色母鼠」各佔25%。同樣的，這兩隻老鼠只包含一種顏色的機率也是50%，「兩隻都是黑色」和「兩隻都是白色」各佔25%。如果兩隻老鼠都是黑色，或者都是白色，當他們繁衍成100隻的大族群時，可以想見這將會是個以單一顏色為主的族群，毛色上的多樣性大不如母族群。以上就是創始者效應的原理。
● 消失的多樣性
現在回到皮特康島。當邦蒂號的船長和其支持者及一小批大溪地居民來到皮特康島、建立新族群時，這個人類族群經歷了第一個瓶頸，也就是大族群隨機抽樣結果形成新族群的過程；而當移居諾福克島的皮特康人中的16位回到皮特康島時，這個人類族群又經歷了第二個瓶頸。
可以想見，經歷了兩次瓶頸效應的皮特康人群，遺傳多樣性很低很低。更特別的是，由於皮特康島人群的創始者中，男性都來自英國這個母族群，女性都來自大溪地這個母族群，因此，母系和父系的基因，其實各自經歷了不同來源的瓶頸效應。果然，班頓（Miles C. Benton）和他的團隊發現，皮特康人後裔的母系遺傳的粒線體DNA多樣性遠低於其他太平洋島嶼人群的粒線體DNA；父系遺傳的Y染色體多樣性則遠低於其他歐洲人群的Y染色體。
瓶頸效應或創始者效應除了可以應用在遺傳學，也可以應用在語言學等其他領域。例如，由於英國從父姓的習俗，姓氏就像Y染色體一樣，是一個父系遺傳的特徵。格雷爾（Dan Graur）就發現，18世紀時英國最常見的四個姓氏中，只有威廉斯（Williams）出現在皮特康島人群中。這種跨領域的應用，是不是很有趣呢？
參考資料
- 2015. Recent Founder’s Effect, bottlenecking and 6 Tahitian women on Pitcairn island.
- Benton et al. Investigative Genetics. 2015. ‘Mutiny on the Bounty’: the genetic history of Norfolk Island reveals extreme gender-biased admixture.
- 2016. Founder Effect, Random Genetic Drift, Y-Linked Traits, & The Mutiny on The Bounty.