〈叛艦喋血記〉竟與創始者效應有關?淺談瓶頸效應的應用

皮特康島為創始者效應提供了絕佳的範例。

撰文|許翠庭

 

來源:Wikimedia Commons

 

● 〈叛艦喋血記〉的故事

皮特康島(Pitcairn Island)2014年時只有48位居民,是地球上有人居住的最偏遠的地區之一。它位於廣袤的南太平洋,擁有世外桃源一般的美景。然而,在這美麗的風景底下,卻有著一段血腥的歷史。這段歷史曾經被拍成電影,是一部叫做〈叛艦喋血記(Mutiny on the Bounty)〉的老片,由馬龍.白蘭度主演。內容敘述英國皇家海軍邦蒂號(The Bounty)在航行期間,由於船長的管理風格嚴酷,引起船員的不滿,最後由富有人望的大副發起叛變,將船長及其支持者流放到小船上自生自滅的故事。這艘小船經過大溪地時,帶了一批大溪地居民和他們一起走,最後來到皮特康島生活。6位英國籍男船員和6位大溪地女性生下後代,構成了皮特康島上的主要人群。

故事到這裡還沒結束。這一小群人在島上生活,由於種種猜忌,引發了一連串的仇殺事件,宛如真人版大逃殺。1856年,這12人的後代已經繁衍到了193人之多,他們決定離開皮特康島,來到澳洲、紐西蘭附近的諾福克島(Norfolk Island)。三年後,16個人又回到皮特康島,成為現代皮特康居民的祖先。

這一切都是真實故事。然而,這和今天的主題有什麼關係呢?

來源:Reynold Brown - Brown, Franz. Mutiny on the Bounty. Wikimedia Commons 

 

 
● 瓶頸效應與創始者效應

會提到這個故事是因為,皮特康島是說明瓶頸效應(bottleneck effect)和創始者效應(founder effect)的典型案例。

瓶頸效應指的是:當一個大族群因為災難等原因忽然縮小,之後又繁衍為新的大族群時,遺傳多樣性會大大降低。瓶頸效應有一個相似的版本:當一小群個體脫離母族群、建立新族群時,新建立的族群的遺傳多樣性會遠低於母族群。這個過程就族群遺傳的角度而言和瓶頸效應是一樣的,都是大族群變小、小族群再變大的過程,而後者就稱為創始者效應。以下是瓶頸效應和創始者效應的原理。

一小群個體離開母族群的過程就像是隨機抽樣,樣本數越少,越有可能產生偏差。也就是說,當離開母族群的小族群數量很少時,如果我們檢視這個小族群的遺傳組成,將有很高的機率會發現,小族群的遺傳組成無法反映母族群的遺傳組成。當這個小族群繁衍成和母族群一樣大的新族群時,新族群就不會擁有像母族群那麼高的遺傳多樣性。

示意圖|來源:許翠庭

 

舉例來說,假設有一個100隻老鼠構成的族群,其中包含50隻黑色的,50隻白色的,兩種顏色的老鼠公母都各占一半。現在我們要隨機抽出一公一母,放到一個沒有老鼠的荒島上讓牠們繁衍。那麼,兩種顏色都有包含到的機率是多少?只包含一種顏色的機率又是多少呢?

兩種顏色都有包含到的機率是50%,「黑色公鼠/白色母鼠」和「白色公鼠/黑色母鼠」各佔25%。同樣的,這兩隻老鼠只包含一種顏色的機率也是50%,「兩隻都是黑色」和「兩隻都是白色」各佔25%。如果兩隻老鼠都是黑色,或者都是白色,當他們繁衍成100隻的大族群時,可以想見這將會是個以單一顏色為主的族群,毛色上的多樣性大不如母族群。以上就是創始者效應的原理。
 

● 消失的多樣性

現在回到皮特康島。當邦蒂號的船長和其支持者及一小批大溪地居民來到皮特康島、建立新族群時,這個人類族群經歷了第一個瓶頸,也就是大族群隨機抽樣結果形成新族群的過程;而當移居諾福克島的皮特康人中的16位回到皮特康島時,這個人類族群又經歷了第二個瓶頸。

可以想見,經歷了兩次瓶頸效應的皮特康人群,遺傳多樣性很低很低。更特別的是,由於皮特康島人群的創始者中,男性都來自英國這個母族群,女性都來自大溪地這個母族群,因此,母系和父系的基因,其實各自經歷了不同來源的瓶頸效應。果然,班頓(Miles C. Benton)和他的團隊發現,皮特康人後裔的母系遺傳的粒線體DNA多樣性遠低於其他太平洋島嶼人群的粒線體DNA;父系遺傳的Y染色體多樣性則遠低於其他歐洲人群的Y染色體。

瓶頸效應或創始者效應除了可以應用在遺傳學,也可以應用在語言學等其他領域。例如,由於英國從父姓的習俗,姓氏就像Y染色體一樣,是一個父系遺傳的特徵。格雷爾(Dan Graur)就發現,18世紀時英國最常見的四個姓氏中,只有威廉斯(Williams)出現在皮特康島人群中。這種跨領域的應用,是不是很有趣呢?

 

參考資料

  1. 2015. Recent Founder’s Effect, bottlenecking and 6 Tahitian women on Pitcairn island.
  2. Benton et al. Investigative Genetics. 2015. ‘Mutiny on the Bounty’: the genetic history of Norfolk Island reveals extreme gender-biased admixture.
  3. 2016. Founder Effect, Random Genetic Drift, Y-Linked Traits, & The Mutiny on The Bounty.
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