加點糖就能搞定——粉蝨對芥子油炸彈的防爆機制
如同人類為了抵禦細菌與病毒，而發展出複雜的免疫系統。十字花科植物對於害蟲的入侵，也有一套自我防禦的武器——芥子油炸彈，但這套裝備似乎對自備吸管的粉蝨一點辦法也沒有。科學家一直認為是粉蝨的刺吸式口器避免了防禦機制的啟動，最新的研究卻指出，芥子油炸彈確實引爆了，不過粉蝨卻能靠著分泌的蜜露化險為夷。
撰文／鄭琳潔
餐桌上常見的芥蘭菜、芝麻葉都有一種特殊的苦味，這些獨特風味的來源，事實上是十字花科植物對於病蟲害的抵禦機制。對應它的功能，這套系統有個相當應景的名字——芥子油炸彈（mustard oil bomb）。芥子油炸彈由兩種組成構成：硫配醣體（glucosinolates）及芥子酶（myrosinases）。正常情況下，硫配醣體及芥子酶在植物體內會被儲藏在不同的空間。當植物被昆蟲攻擊或受傷時，破裂的組織使兩種物質得以接觸，芥子酶會順勢將硫配醣體水解，生成不穩定的醣苷配基[註一]，醣苷配基會進一步分解或反應，生成一系列對昆蟲有害的物質。
芥子油炸彈有效地保護植物，躲過許多咀嚼植物為食的昆蟲，卻無法抵禦自備吸管的粉蝨（whiteflies）。粉蝨科是刺吸式的昆蟲，具有針狀如同吸管般的口器。許多已知的害蟲都屬於粉蝨科，它們吸食植物韌皮部的汁液，從中傳播植物病毒，並分泌大量蜜露，使植物遭到真菌感染。
過去，科學家們認為大部分刺吸食植昆蟲不會受到芥子油炸彈的影響，因為它們細長的口器，可以避免觸發炸彈。今年九月，德國馬克斯普朗克研究所及以色列耶路撒冷希伯來大學合作的研究團隊發現，以液態層析質譜儀分析，餵食了阿拉伯芥的（Arabidopsis thaliana）煙草粉蝨（Bemisia tabaci）排泄的蜜露，其中仍含有硫配醣體的水解產物，說明煙草粉蝨在吸食阿拉伯芥時，應該啟動了硫配醣體及芥子酶的混合機制。
此外，研究團隊還注意到一些硫配醣體的相似物，大量存在煙草粉蝨排泄的蜜露中。無論餵食煙草粉蝨球芽甘藍、青花菜或是人工調配含硫配醣體的飼料，科學家都能在煙草粉蝨的蜜露中找到同樣的物質，並且無法從這些植物中萃取到相同的化合物。這些未曾被報導過的物質，事實上是醣基化後的硫配醣體衍生物。
硫配醣體的結構中只具有一個醣基，經過醣基化反應，醣苷配基會接上兩到四個醣基。科學家們發現，當硫配醣體的醣基鏈變長時，可能因為體積改變，芥子酶就無法水解這些變異的硫配醣體，進而無法生成硫代氰酸鹽、氰鹽等保護植物的毒性物質。
粉蝨將毒物的前驅體加上一顆醣基（Glc）後，就會成為無法被芥子酶水解的衍生物。©Kimberly Falk/Moves like Nature
為了進一步追查這些額外的醣來源，科學家們餵食煙草粉蝨碳-13標記的葡萄糖及蔗糖，結果顯示只有蔗糖中的葡萄醣基被用以醣基化硫配醣體，單醣無法作為醣基化反應的材料。這個結果也引導科學家研究煙草粉蝨可能產生作用的酶，因為只有特定的轉葡糖苷酶（transglucosidase），水解雙醣之間的鍵結後，可以生成酶與醣鍵結的中間體，再將醣基轉移到目標的化合物上。最終，團隊找到在醣苷水解酶家族13（GH13）中的SUC2及SUC5蛋白質，或許在煙草粉蝨醣基化硫配醣體扮演關鍵的角色。
從能量的角度，利用糖化解芥子油炸彈的威脅，對於煙草粉蝨是非常經濟的事情。因為蜜露是昆蟲們為了調解吸食韌皮部汁液造成的滲透壓差，排出的多餘糖分。牠們不需要再尋找額外的蔗糖來源。除了煙草粉蝨，團隊也餵食阿拉伯芥給蚜蟲、粉介殼蟲及其他種類的粉蝨，在這些刺吸昆蟲的蜜露中都能找到醣基化硫配醣體，說明這種對防爆機制可能是半翅目（Hemipteran）害蟲通用的解毒手段。
在台灣，蔬果及花卉作物也飽受銀葉粉蝨的危害，且有逐年加重的趨勢。了解粉蝨如何破解植物的防禦系統，能夠幫助人們了解如何抵抗這些害蟲。知己知彼，才能百戰百勝。
參考資料：
- Glucosylation prevents plant defense activation in phloem-feeding insects. Malka, O., Easson, M.L.A.E., Paetz, C. et al. Chem. Biol. 2020. doi: 10.1038/s41589-020-00658-6
- Max Planck Institute for Chemical Ecology: September 28, 2020, Surplus sugar helps whiteflies detoxify plant defenses
- 廖君達（2010）。植物芥子油炸彈的引爆與拆解。臺中區農業改良場特刊；105號，225–230。
註解：[註一]醣苷，是指含有醣基的一類化合物。醣苷配基是醣苷上非醣基的部分。在硫配醣體中，以配圖為例，指的是葡萄糖（Glc）以外的部分。