所以說石虎到底有幾種？
亞洲豹貓 (Prionailurus bengalensis) 是一種廣泛分佈於東亞及南亞淺山森林的小型貓科動物，在台灣多稱為石虎，是台灣唯一現存的原生貓科物種。過去依照傳統形態學特徵認為亞洲豹貓可分為 12 個亞種的觀點，在最新的基因資料出爐後，恐怕要打掉重練了。
撰文｜陳瑩
2015 年台灣雲豹正式被學界認定野外絕跡之後，石虎就成了台灣唯一現存的原生貓科哺乳動物。比起島上其他百百種生存處境越來越險峻的物種，這款有著水汪大眼、毛絨外衣，外型激似家貓的山貓，也許是得利於牠惹人憐愛的外型優勢，硬是比其他生物吸引到更多一般大眾的目光。日前地方議員宣稱苗栗地區的石虎數量已經爆量的荒唐發言，相信已經讓平常有在關心台灣環境議題的讀者們，都傻眼過一輪了。
但是，我們有比議員還要了解石虎嗎？像是，這個世界上，到底有多少種石虎呢？
亞洲豹貓 (Prionailurus bengalensis) 是一種廣泛分佈於東亞及南亞淺山森林的小型貓科動物 (圖一)。透過比較各地標本的骨骼形態、毛色、體型大小等等傳統形態學上的差異，過去的學者認為亞洲豹貓這個物種 (species)，應該可以再細分為 12 個亞種 (subspecies)。依照這套 12 個亞種的分類方法，台灣和香港、新加坡、日本及中國 (東北地區除外) 等地的亞洲豹貓，都屬於中華豹貓、也就是石虎 (Prionailurus bengalensis chinesis) 這個亞種。
然而，最新的基因研究資料顯示，這 12 個亞種，也許應該整併為四個亞種，比較能反映亞洲豹貓族群的演化歷程。和台灣石虎親緣最近的族群，並不在中國南方沿海地區或是香港，而是在朝鮮半島、俄國遠東、以及中國東北地區等地。這到底是怎麼一回事！？
為了瞭解 12 個亞洲豹貓亞種之間的基因結構和地理親緣關係，一個由德國、印度、法國科學家組成的研究團隊，收集了 198 個來自於世界各地博物館典藏、路殺、糞便、或圈養活體血液的豹貓標本進行研究。由於博物館典藏和糞便這種類型的標本，不管是 DNA 的含量或是品質，都比其他類型的樣本來得低，要萃取到足夠進行下一步分析的量並不容易。最後透過傳統的定序技術 (Sanger Sequencing) 或是現在最熱門的次世代定序技術 (Next Generation Sequencing) 獲得的資料，包括 94 條粒線體細胞色素 b 基因 (mtDNA cytb) 短序列，以及 52 條完整粒線體基因體 (mitogenome) 長序列。
透過分析這些序列的組成和相似程度，研究人員結果發現，全亞洲的亞洲豹貓可以區分為兩大支系：分別是主要分布在亞洲大陸上的大陸支系 (Mainland linage) ，和主要分布在熱帶東南亞島嶼上的桑達支系 (Sunda linage) (圖二)。研究人員推算，這兩個支系分歧的時間點，大概是在距今 92 萬年前左右。他們認為，過去一百萬年裡來回數次的冰河消長所造成環境的改變，以及 73 萬年前蘇門答臘的多峇火山 (Toba) 猛烈爆發，完全摧毀東亞大陸和南方熱帶島嶼交流途徑的毀滅性事件，是促成今日大陸支系和桑達支系分家局面的主因。
此外，研究人員觀察到，大陸支系裡貌似有四大主要支系 (Haplogroups A—D) (圖二)。如果以序列的相似性為依歸的話，這四個支系可以整合成兩大支系：遠東支系 (Haplogroup D) 和中印大陸支系 (Haplogroups A—C)。
值得注意的是，遠東支系的組成份子，除了來自於俄羅斯遠東地區和中國東北地區、屬於 遠東豹貓 (Prionailurus bengalensis euptilurus) 這個亞種的樣本以外，還包括了過去曾經一度被當成獨立物種的日本西表山貓 (Prionailurus bengalensis iriomotensis)，以及來自於台灣的標本。研究人員推算這個支系是在大約十五萬年前從大陸支系中分家出來，而這個時間點，剛好跟連結日本、台灣和東亞大陸的陸橋消失時間相符。
另一方面，桑達支系同樣也有分歧為兩家的現象，分別是爪哇-峇里支系 (Haplogroup F) 和桑達群島支系 (Haplogroup E，包括來自於菲律賓、婆羅洲、蘇門答臘、馬來半島等地的樣本)。分家時間推斷是在 23 萬年前。
由於這項研究僅採用母系遺傳的 mtDNA 序列進行分析，所以無法驗證不同支系的豹貓之間是否有過雜交的歷史，也因此無法確認支系間的分化程度，是否已經達到各自形成獨立物種的標準。但是無論如何，研究人員認為從演化親緣的角度出發，亞洲特有的豹貓們，應該劃約為四個亞種，分別是：
大陸支系的
- b. bengalensis 孟加拉豹貓：分布於印度、巴基斯坦、尼泊爾、孟加拉、中國南部地區、中南半島、海南島；
- b. euptilurus 遠東豹貓：分布於中國滿州、俄國遠東地區、朝鮮半島、日本對馬島、西表島以及台灣；
以及桑達支系的
- b. javanensis 爪哇豹貓：分布於印尼爪哇島、峇里島；
- b. sumatranus 蘇門答臘豹貓：分布於菲律賓、婆羅洲、蘇門答臘、馬來半島。
這篇研究論文發表於 2017 年二月，由美國基因協會 (American Genetic Association) 出版的學術期刊「Journal of Heredity」。
參考文獻：
- Chiang, P. J., Pei, K. J. C., Vaughan, M. R., Li, C. F., Chen, M. T., Liu, J. N., ... & Lai, Y. C. (2015). Is the clouded leopard Neofelis nebulosa extinct in Taiwan, and could it be reintroduced? An assessment of prey and habitat. Oryx, 49(2), 261-269.
- He, J., Gao, Z., Su, Y., Lin, S., & Jiang, H. (2018). Geographical and temporal origins of terrestrial vertebrates endemic to Taiwan. Journal of Biogeography, 45(11), 2458-2470.
- Kawamura, A., Chang, C. H., & Kawamura, Y. (2016). Middle Pleistocene to Holocene mammal faunas of the Ryukyu Islands and Taiwan: An updated review incorporating results of recent research. Quaternary International, 397, 117-135.
- Patel, R. P., Wutke, S., Lenz, D., Mukherjee, S., Ramakrishnan, U., Veron, G., ... & Förster, D. W. (2017). Genetic structure and phylogeography of the leopard cat (Prionailurus bengalensis) inferred from mitochondrial genomes. Journal of Heredity, 108(4), 349-360.
- 劉建男、林育秀。2017。石虎的過去、現在及未來。台灣林業 106 年四月號：46 — 52。
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作者：陳瑩 台灣大學生態與演化生物學碩士、英國德倫大學生命科學博士。現為耶魯-新加坡國立大學院生命科學系博士後研究員。過去主要以海洋哺乳動物族群遺傳學為研究主題，新研究主題將聚焦於無脊椎動物的基因體學與行為演化。
