植物有痛覺嗎?

擬南芥。Steffen Geyer(CC BY-NC 2.0)

撰文|葉綠舒

人對植物瞭解得到底多不多?我們或許知道怎麼樣種植與繁殖作物、施用肥料、農藥讓它們長大,但對於植物複雜的生理機制,我們卻不大瞭解。身為異營動物的我們,與身為光合自營生物的它們,在生活形態上有天淵之別;但我們喜歡以自己的角度來猜測其他的生物!於是每年「普通生物學」的小專題活動,總會有同學想要給植物聽音樂,來觀察植物生長的反應,藉此瞭解植物是否「喜歡」特定的音樂…甚至還有同學錄下自己的惡言惡語,定時播放給植物聽,想知道是否會影響植物生長?所有這些嘗試,往往最後都因為實驗條件設定的不完備,最後不了了之。

穀胺酸(glutamate)在動物中是很重要的神經傳導物質,總共有四類的受器會被它啟動。其中有三類(AMPA受器、紅藻氨酸受器與NMDA受器)在啟動後會打開,讓特定的離子進入;接著因為特定離子的濃度改變,改變了某些蛋白質的活性,信息便這樣傳遞出去了。動物的神經傳導是很快速的,比如說手指接觸到尖銳的東西時,幾乎是在接觸到的那一刻,手就會縮回來。植物是否有這麼快速的反應呢?大約只有含羞草可以趕得上吧。

當擬南芥(Arabidopsis thaliana)在西元2000年完成時,很快就有人注意到它有20個類似穀胺酸受器的基因(glutamate receptor-like,GLR)[1]。由於植物沒有像動物一樣的中樞神經系統,這些類穀胺酸受器們在植物裡的角色究竟是什麼呢?過去的一些研究發現,部分的類穀胺酸受器與植物的受傷反應有關:當植物被吃的時候,它們會啟動局部、甚至全身的防禦反應。但是全身的防禦反應是怎樣被啟動的?

最近威斯康辛大學的團隊,以表現鈣離子偵測螢光蛋白GCaMP3的擬南芥作為實驗材料,來測試植物遇到外界傷害性生理刺激時,其全身性的反應是怎麼啟動的[2]。表現GCaMP3的擬南芥,在鈣離子濃度上升時,便會發出螢光;如此便可觀察螢光出現的位置與傳播的速度,來觀察植物內部鈣離子濃度的變化。

研究團隊發現,當擬南芥的葉片被吃,在事件發生兩秒內該葉片的鈣離子濃度立刻上升。接著鈣離子的信號很快的沿著維管束雙向(往老的與幼嫩的葉片)傳播出去,尤其在蟲啃到主要葉脈時特別明顯。不只是被吃會啟動這個反應,用剪刀剪葉片也能達成一樣的效果,顯示了這並不是只與蟲取食相關的反應,純粹只是一種受傷反應。

特別的是,反應的傳播雖然是雙向的,但並不是完全沒有選擇性的。若將目標葉片(即將傷害的葉片)標示為葉片一,循序標示較幼嫩的葉片為葉片二、三、四、五、六…研究團隊發現,鈣離子的信號在葉片四與葉片六較明顯。以距離來估算,信號在擬南芥中由葉片一傳至葉片六的速率為1089±141mm/s。雖然不能跟人的神經傳導速率相比,但也已經相當快了。

隨著鈣離子信號的傳播,相關的防禦基因的表現量以及與防禦相關的賀爾蒙—茉莉酸(jasmonic acid,JA)的分泌也跟著上升。但若將葉片以鈣離子阻斷劑鑭(La3+)處理,則不論是鈣離子信號傳播或防禦基因的表現都沒有上升。除此之外,由於信號由維管束傳遞的速度比在葉片中明顯地快很多,研究團隊想知道是否在葉片中是經由原生質絲(plasmodesmata)傳遞的?答案是肯定的:當原生質絲的通透性受到干擾時,雖然鈣離子的信號很快經由維管束送到另一片葉片,但在葉片中的傳遞卻很明顯地變慢了。

因為過去的一些研究發現,部分的類穀胺酸受器與植物的受傷反應有關;研究團隊便觀察兩個類穀胺酸受器突變的植物,看看受傷後這些突變植物鈣離子訊號是否傳遞得比較慢。結果發現,glr3.3glr3.6突變株的鈣離子訊號傳播都變慢了(其中glr3.6突變株的影響更顯著),而glr3.3 glr3.6雙突變株的鈣離子訊號根本無法傳播!不過只要把GLR3.6的基因轉回去雙突變株,鈣離子訊號傳播就幾乎回復正常了。

由於類穀胺酸受器與動物的穀胺酸受器一樣,也會被胺基酸啟動,但過去對擬南芥GLR3.3的研究,似乎不限於穀胺酸;於是研究團隊試驗了幾種不同的胺基酸,結果發現只有穀胺酸能讓植物鈣離子濃度與防禦相關的基因表現上升,且這個反應需要有GLR3.3/GLR3.6存在才能發生。

也就是說,在這篇報告中研究團隊證明了植物在受傷時會活化這兩個類穀胺酸接受器,接著它們便會造成細胞內鈣離子濃度上升,而這個鈣離子的信號會沿著維管束傳遞到植物的其他部分,接著再經由原生質絲將信號遍佈整個器官。同時植物也啟動相關防禦基因的表現以及茉莉酸的分泌,進一步讓全身上下各部位都收到信息;而由於茉莉酸具揮發性,附近的植物當然也收到信息了。

從這篇研究報告中我們可以瞭解到:植物的確知道自己受傷並送出信號,甚至信號的強弱還與受傷的嚴重程度相關(把葉子壓爛所引起的信號更強)!這篇報告出來後,有些媒體立刻以「植物會痛」為標題來分享這篇研究,但其實這篇研究從頭到尾都沒有辦法證實植物會痛,它只是證實植物的確可以感知自己受傷以及受傷的嚴重性,而且會很快做出反應,如此而已!

 

參考資料:
[1] Forde B.G. and Roberts M.R. 2014. Glutamate receptor-like channels in plants: a role as amino acid sensors in plant defense? F1000Prime Reports. Dol:10.12703/P6-37.
[2] Toyota M. et. al., 2018. Glutamate triggers long-distance, calcium-based plant defense signaling. Science. 361: 1112-1115.

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