構造簡單，心機卻不簡單的變形蟲

■即使沒有中樞神經、沒有大腦，社會性阿米巴 (social amoeba) 誠如其名，是一種同時精通「敦親睦鄰」和「勾心鬥角」箇中玄機的社會性單細胞生物。 此話怎講？

撰文｜陳瑩

變形蟲 (amoeba，又稱為阿米巴原蟲) 是現生生物中構造最為簡單的真核生物 (eukaryote) 之一。世界上的變形蟲有千千萬萬種，生活形態各有千秋，最主要的共同特色，就是它們都是靠著擠壓細胞膜產生「偽足」(Pseudopodia) 移動。變形蟲當中名聲最響亮的，應該是主要出現在受污染的水源裡，會害人上吐下瀉痛不欲生的病源「痢疾阿米巴原蟲」(*Entamoeba histolytica*) ，不然就是會引起原發性阿米巴腦膜炎（primary amoebic meningoencephalitis) 、俗稱吃腦蟲的「福氏耐格里阿米巴」(*Naegleria fowleri*) 吧。不過本回的主角，是另外一種住在土壤裡，被稱為「社會性阿米巴」(social amoeba, *Dictyostelium discoideum*) 的變形蟲 (圖一)。

不同於其他變形蟲，當社會性阿米巴發現環境不利於單細胞的自己單打獨鬥拼生存的時候，左鄰右舍們就會全部聚集在一起，組成一個外型酷似蛞蝓 (slug) 的多細胞生物體進行遷徙，或是直接發展成像香菇一樣的子實體構造 (fruiting body)，產生孢子 (spores)，讓後代子孫們自求多福 (圖二)。從上千個單細胞個體開始集結，到變成一隻完整有功能的多細胞體，整個過程僅需 12 小時。這樣的特性，讓社會性阿米巴從 1935 年被發現以來，就一直被當成研究生物細胞發育分工的絕好材料。

此外，社會性阿米巴在集結成多細胞體的過程中，大概有 20%
的個體，必須犧牲自己，變化成子實體的「梗」(stalk) ，支撐其他阿米巴個體變化產生孢子。這個微生物等級的合作利他行為 (altruism) ，在近年來開始引起演化生物學家的關注。

光明之下必有黑暗，合作之處必有欺騙。2011 年知名學術權威期刊「科學」(Science) ，刊載了一篇推測社會性阿米巴形成多細胞體演化機制的報導。研究人員透過在實驗室環境下不斷轉殖的方式，製造出多個各自帶有突變的社會性阿米巴支系，然後再迫使突變支系的個體和原始母株個體集結，觀察它們形成多細胞體的細胞分配情況。結果發現，當社會性阿米巴之間的血緣關係 (relativeness) 很低時，詐騙擺爛的行為，像是頑固堅持一定要變成生產孢子前驅細胞 (prespore cells)，或是不顧公平正義、自顧自地超量製造自己的孢子等等，就會特別常見。

可以想見，如果一個族群裡詐騙份子太多，最後勢必無法合作組成具有正常功能的子實體。因此，研究人員認為，社會性阿米巴的互助利他行為之所以能夠存續，應該跟螞蟻、蜜蜂等等社會性昆蟲一樣，主要是得益於親擇 (kin-selection) 汰選的結果。畢竟，如果集結在一起的變形蟲們所攜帶的遺傳物質組成完全相同，那麼最後是不是由自己負責產生孢子，就沒有那麼重要了。

可是，上述的推論，主要都來自於人為營造環境下進行實驗的結果。為了驗證這個推論在野外真實世界裡一樣有效，同一組由美國聖路易華盛頓大學生物學家所領軍的研究團隊，從維吉尼亞州山湖生物站 (Mountain Lake Biological Station) 土壤裡分離出多個社會性阿米巴野外品系，配合其他從德州和哥斯大黎加採集來的樣本，利用 RNA-Seq 技術，進行了一連串族群遺傳和分子演化變異分析。

結果發現，在純系和雜交品系所產生的多細胞體之間，有 79 個基因的表現量有明顯差異。後續的模擬分析更顯示，這個差異性應該是適應演化 (adaptive evolution) 之下的結果。雖然目前還沒有證據顯示這 79 個基因就是所謂的「詐欺基因」，但是已經足以顯示社會性阿米巴確實有暗藏一套和「非我族類」合作時的對應方案。

此外，研究人員也發現，在這些從野外採集來的樣本裡，子實體梗前驅細胞 (prestalk cells) 和孢子前驅細胞的非同義基因多樣性 (nonsynonymous diversity, πN) 差異不大。這個結果，和假設親擇為主要演化力量為前提下，利用分子演化模型所計算出來的數值大致吻合。依照模型推估，如果形成多細胞體的過程，主要是透過天擇力量直接作用在每個細胞個體的話，那麼子實體梗前驅細胞和孢子前驅細胞之間非同義基因多樣性的差異，應該會高達四倍之多。這項研究結果發表於今年 (2018) 三月出刊的科學權威期刊「美國國家科學院刊」(Proceedings of the National Academy of Sciences) 。

英國演化生物學家漢莫頓 (William Hamilton, 1936－2000) 認為，如果將血緣關係視為一個係數，當動物個體表現出利他行為所產生的好處乘上血緣關係係數會大於壞處時，利他行為就能克服天擇壓力，透過世代傳遞延續下去。這套理論被後世稱為漢莫頓法則 (Hamilton’s rule) ，幾乎可以完美解釋為何螞蟻、蜜蜂等等透過單雙套系統 (haplodiploidy) 繁殖的真社會昆蟲會演化出合作行為。然而，隨著白蟻 (termites) 和裸隱鼠 (naked mole-rats) 等等同樣以真社會方式生活、卻是採行雙套系統 (diplodiploidy) 繁殖的生物例子出現，漢莫頓法則的普世性，開始受到部分生物學家質疑，其中包括知名社會生物學者威爾森 (E. O. Wilson)。這項社會性阿米巴集結機制的發現，無疑是幫漢莫頓法則扳回一城。

參考資料：

1. Kuzdzal-Fick, J. J., Fox, S. A., Strassmann, J. E., & Queller, D. C. (2011). High relatedness is necessary and sufficient to maintain multicellularity in Dictyostelium. Science, 334(6062), 1548-1551
2. Noh, S., Geist, K. S., Tian, X., Strassmann, J. E., & Queller, D. C. (2018). Genetic signatures of microbial altruism and cheating in social amoebas in the wild. Proceedings of the National Academy of Sciences, 201720324. http://www.pnas.org/content/early/2018/02/28/1720324115
3. Nowak, M. A., Tarnita, C. E., & Wilson, E. O. (2010). The evolution of eusociality. Nature, 466(7310), 1057.
4. Williams, J. G. (2010). *Dictyostelium* finds new roles to model. Genetics, 185(3), 717-726.https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2907197/
5. Vidyasagar, A. (2016). What is an Amoeba? Live Science.  https://www.livescience.com/54281-amoeba-definition.html (Accessed on 26 May 2018)
6. 施秀惠，(2013) 「健康是基本人權」—從吃腦蟲台灣首例談知的權利. 科技報導第382期. http://scitechreports.blogspot.com/2013/12/blog-post_3041.html (Accessed on 29 May 2018)

--
作者：陳瑩　台灣大學生態與演化生物學碩士、英國德倫大學生命科學博士。現為耶魯-新加坡國立大學院生命科學系博士後研究員。過去主要以海洋哺乳動物族群遺傳學為研究主題，新研究主題將聚焦於無脊椎動物的基因體學與行為演化。