海馬迴認知圖的功用，不只一種
■因為位置細胞（place cell）和網格細胞（grid cell）等細胞的發現，現在研究者普遍同意人們的空間導航能力必須仰賴海馬迴與其周邊結構，也認為這些解剖構造很有可能是「認知圖」（cognitive map）的所在之處。但是，認知圖可不是只能拿來做空間導航用喔！
撰文｜林雯菁
距離海馬迴（hippocampus）內的「位置細胞」（place cell）首次被發現，已經過了將近五十年。當動物在環境中移動，每移動到一個位置時，就會有相對應的位置細胞被激發。所以海馬迴裡面的位置細胞幾乎可說是構成了一張空間地圖，一張由神經元所描繪的地圖。這其實符合學者托爾曼（Edward Tolman）於1951所提出的「認知圖」（cognitive map）的概念。但「認知圖」並非只能用在「空間」上，不管是率先提出認知圖這個發想的托爾曼也好，或是很早就預見認知圖的神經基礎應該是海馬迴的歐基夫（John O'Keefe）和納代爾（Lynn Nadel），都沒有將認知圖侷限在空間對應或空間能力的使用，反而認為人類許多的認知功能都需要，而且都會用上認知圖。
托爾曼首次提出認知圖這個概念時，援引了數個老鼠走迷津的實驗為根據。有別於當時盛行的行為主義心理學，他認為老鼠能成功學會走迷宮並非只是單純地學會外界刺激和行為反應之間的連結，而是把整個迷宮都學了起來。這個轉角在迷宮中的哪個位置、這條路與哪條路相通......這些資料都存在老鼠的認知圖當中。托爾曼還提到一種可能，那就是有些認知圖相對地「死板」，但有些認知圖當中的內容並不是「死」的，即使碰上新情境也能借來使用。
說了這麼多，真的有所謂「非空間」認知圖的存在嗎？以下將舉兩個例子來說明。
●音頻
第一個例子跟聲音的頻率有關。在一項研究中，老鼠（大鼠）在經過訓練以後，知道當房間中的喇叭發出嗶——聲時，牠就該去按槓桿。只要按著槓桿不放，正在響著的聲音的頻率就會持續下降。如果老鼠能在這個聲音的頻率降到特定頻率範圍時放開槓桿，牠就能得到獎賞。研究結果顯示，老鼠海馬迴CA1和內嗅皮質（entorhinal cortex）這兩個區域之中，有半數神經元的激發狀態會由嗶聲的音頻所決定。例如，神經元A在音頻介於2～2.2 KHz時會有反應、神經元B則是在音頻介於4.5～5.1 KHz時會被激發。而且從最低頻到最高頻，任意一個頻率範圍都會引起其相對應的神經元活化。（不覺得這跟位置細胞很相似嗎？空間中任意一個定點都會引起其相對應的位置細胞活化。）
在後續實驗中研究者更發現，這些神經元和老鼠在環境中移動時所使用的位置細胞和網格細胞[1]（grid cell）有很大的重疊。這表示，海馬迴和內嗅皮質中的這些細胞，那些一直以來被認為是空間認知圖之神經基礎的細胞，那些老鼠在移動時對不同位置產生反應的細胞，也是那些當老鼠在調控聲音頻率時對不同音頻產生反應的細胞。
●社交
第二個例子的實驗參與者是人類，而且與社交有關。會對人際關係產生影響的主要因素有二：權力(power)還有親和(affiliation)。倘若將權力當作x軸，親和當作y軸，我們便能得到一幅以自己為中心的社交關係圖。在這之中，權力在你之上、你完全不敢違抗他的命令、但也跟你完全沒有私交的老闆會位於第四象限；不過那個常常受你使喚幫你跑腿、也會跟你一起喝酒抱怨女朋友的小弟，位置大約在第二象限。在一項研究中，參與者一邊進行一個角色扮演的遊戲，一邊接受功能性磁振造影的掃描。遊戲的設定是，參與者剛進入一個新的小鎮，目標是要在小鎮上找到新工作與新住所。遊戲過程中會有數個角色前來和參與者互動，參與者可以自由選擇要如何和每個人互動（與市面上的「養成遊戲」相似）。從參與者的互動選項就可以得知參與者和每個角色之間的權力以及親和關係的變化。而負責記錄這項變化的大腦區域，同時又跟參與者在現實生活中的社交能力好壞有關係的區域，正是海馬迴。
從以上兩個例子可以看到，認知圖會對高高低低的聲音頻率有反應，讓老鼠可以更準確地在適當的時機放開槓桿。認知圖也可以拿來表徵人際關係，誰跟我親近或疏遠、我臣服於誰、誰跟我平起平坐…這些關係有條有理地排列，讓我們可以很迅速地和每個人作出恰當的社會互動。雖然本文中沒有提到，但還有實驗發現人們在學習抽象概念時也會使用認知圖，同時還會動用網格細胞。是以，認知圖極有可能如托爾曼等人所言，不管是具體的或抽象的訊息，都可視情況和需要加以組織並整合在認知圖上以供使用。
註[1] 網格細胞也是對空間記憶和導航能力而言很重要的一種細胞，多集中在內嗅皮質。
參考文獻：
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- Bray, N. (2017). Navigation: Sounds like non-spatial navigation. Nature Reviews Neuroscience, advance online publication. doi:10.1038/nrn.2017.53
- Constantinescu, A. O., O’Reilly, J. X., & Behrens, T. E. J. (2016). Organizing conceptual knowledge in humans with a gridlike code. Science, 352(6292), 1464–1468. doi:10.1126/science.aaf0941
- Eichenbaum, H. (2015). The Hippocampus as a Cognitive Map … of Social Space. Neuron, 87(1), 9–11. doi:10.1016/j.neuron.2015.06.013
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- Tavares, R. M., Mendelsohn, A., Grossman, Y., Williams, C. H., Shapiro, M., Trope, Y., & Schiller, D. (2015). A Map for Social Navigation in the Human Brain. Neuron, 87(1), 231–243. doi:10.1016/j.neuron.2015.06.011
- Tolman, E. C. (1948). Cognitive maps in rats and men. Psychological Review, 55(4), 189–208.
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作者：英國倫敦學院大學(UCL)認知神經科學博士。研究人類行為的腦神經機制。喜歡在《Wen-Jing的科學文獻報告》上與大家分享地球上最新的科學新知。
