【探索17-4】腦與情感：人之異於禽獸，幾希？

講師｜梁庚辰 教授
撰文｜林雯菁

人類具有主觀的情緒意識，我們會「覺得」開心，也會產生恐懼、憤怒、哀傷或其他多種不同的主觀情緒感受。但是，動物有沒有主觀的情緒意識呢？當一隻狗興奮地對主人猛搖尾巴，或當一隻老鼠發出極度高頻的唧唧聲時，牠們究竟會不會像人類一樣，覺得自己很開心、感到快樂、或擁有情緒意識呢？

●什麼是情緒？

在開始介紹情緒研究之前，我們必須先了解情緒的定義為何。情緒指的是針對覺知或記憶中的特定對象所產生的正面或負面感受，及其所伴隨的反應，包含行為反應、生理活動、和主觀感受。

那麼情緒的功能為何？達爾文認為情緒是演化的產物，因為表情使語言更豐富有力，比語言更能精確地表達一個個體的思想意圖，所以表情或情緒對生存適應是有益的。神經科學家麥克林（MacLean）也提出相似的看法，他認為動物有感受與表達好惡的能力，方能對其他個體顯現自己的心理狀態，同時也能避免自己招惹到生氣中的其他個體，這對動物生存是有利的。

近代對於情緒的神經機制的了解，始於19世紀末法國神經科醫師布洛卡在比較解剖學上的觀察。他發現很多哺乳動物腦部皮質內側都有著共同的部分，包括扣帶回皮質(cingulate cortex)並往下延伸至海馬結構。但直至1930年，科學家才發現這個結構與情緒有關。1950年代，麥克林提出了所謂的「邊緣系統」，並認定邊緣系統之功能為產生主觀感覺與情緒反應。邊緣系統內含：下視丘、視丘前核、扣帶回皮質、海馬結構、邊緣葉、基底核、杏仁核、以及眼眶前額葉皮質。

不過在那個年代，情緒的研究仍然不被認知心理學界當作一回事。主要原因有二：一是當時認為情緒會干擾認知思考；二是認為情緒這種主觀意識根本無從量化起，是以根本無法進行研究。直到神經科學家雷度（LeDoux）於1980年代末期指出，情緒這個概念涵蓋太多種不同的基本感受，難以釐清，應當先從特定情緒喜怒哀樂的個別研究開始。而邊緣系統也太廣泛了，應該專注在小區域。於是許多學者先將焦點放在杏仁核與恐懼的關係，情緒的研究才終於獲得重視並得以展開。

●情緒研究–人類

如果你突然看到一隻熊出現在你面前，你是先感到害怕然後一邊逃跑一邊冒冷汗，還是一邊逃跑一邊冒冷汗之後才意識到自己在害怕？一般人的看法可能是前者，但十九世紀末心理學家所提出的詹姆斯–蘭吉理論（James–Lange Theory）卻認為是後者。不過稍後由生理學家所提出的坎農–巴德理論（Cannon–Bard theory）提出了第三種看法，認為生理反應和主觀感受兩者分別由兩個不同的生理機制促成，兩者之間是獨立的，沒有因果關係或誰先誰後的問題。不過這並不表示情緒意識不會受到生理反應的影響，著名的「吊橋效應」便是一例，當實驗中的大學生走過搖晃的吊橋而心驚膽戰時，卻會將這生理反應歸因於與迎面而來的研究助理兩情相悅。而因為脊髓受損使得周邊生理回饋無法到達中樞的人，對於情緒的感受也會減弱。

人的情緒意識固然受到生理因素的影響，但是認知運作也參與其中。一個有名的心理學實驗顯示，當人因為注射了腎上腺素而產生生理激動而自己又不知道原因時，會根據環境中所看到的線索來決定自己的情緒意識。許多情緒反應雖然可以在沒有意識的情況下產生，但是情緒進入意識仍有它的功能，就是能夠進行調節，從而影響整個人的運作（包括免疫反應）。在一項研究中，實驗參與者在經歷了某項壓力事件後，被要求寫下自己的情緒感受，並壓抑或專注所寫的內容。那些壓抑情緒經驗者，傷口癒合較慢；但專注在情緒經驗者，傷口癒合較快。在另一項負向情緒標定效應的研究中，實驗參與者在觀看負面情緒的臉孔照片之後，心情變差了。但當他們把看到的東西寫出來以後，情緒便獲得改善。而且功能性磁振造影顯示，情緒標定的書寫會興奮右邊的腹外側前額葉皮質，進而抑制杏仁核的反應。這些都是情緒意識能夠對生理系統有所影響的證據。這些研究也顯示情緒的感受，同時受到由下而上的生理機制與由上而下的認知機制影響。

●情緒研究–動物

從客觀指標可以得知，動物其實也有能力進行情緒調節。舉例而言，研究指出，小鼠若單獨被禁錮，則其海馬結構內的新生細胞會減少。但若有同伴一齊被禁錮，或是單獨被禁錮但是能夠聞到同伴的味道，狀況就不會那麼嚴重。表示動物也能夠使用社會或心理支持來調節情緒壓力。

而梁庚辰教授與生科系嚴震東教授共同參與的研究則發現，當老鼠觀察到別隻老鼠被電擊時，觀察者明明沒有被電到，也會像被電到的老鼠一樣體溫上升，並且出現僵直以及其他的行為。而老鼠的腦中與這些反應相關的神經元，主要有兩類。其中一類對別人的疼痛和自己的疼痛有相似的反應，稱為反應共享神經元(shared-response neuron)。另一類神經元的特性則是，對自己的疼痛和對別人的疼痛有相反的反應，稱為反應相異神經元(anti-response neuron)。可能在這兩類神經元一同作用之下，老鼠才能對其他老鼠「感同身受」，但又不至於傻傻分不清現在被電的到底是自己還是別人。在另一個實驗中，老鼠在同伴無法阻止電擊發生的情況下，主動出手停止同伴被電擊。值得注意的是，這隻老鼠本身並不會被電，就算牠袖手旁觀也不會受到懲罰。這是否暗示著老鼠其實也能做出利他行為呢？

同時，動物面對情緒刺激，並非只會做出一成不變的反射動作，而是會因應情境不同而有所變化。一個早期的證據來自於1950年代的綿羊實驗。綿羊一開始學習的連結是聽到嗶一聲之後，腳下踩著的鐵板就會電牠，最後它學會聽到嗶聲後就抬起腳來。這時若讓綿羊躺下讓牠把頭靠在鐵板上，當牠再度聽到嗶聲時，牠抬起的是頭而不是抬腳。顯示綿羊的行為反應是有彈性、能夠因應外界變化的。事實上，如果老鼠由明亮進入黑暗中遭到電擊後，第二天如果將其放入明亮之處，它就僵住不動；但如果將其放入黑暗中，它就會很快跑到亮處。這種因地制宜的靈活性，被某些學者認為是意識記憶的一項特徵。

意識除了有利於因應行為的調節外，更重要的是意識的存在，能將不同時空發生的事情，在意識中聯繫在一起；這種記憶被稱為是外顯記憶，在人類它依賴海馬，有別於不會出現於意識中的內隱記憶（如情緒的生理行為反應）。人在進行痕跡條件學習(trace conditioning)時需要動用意識，因為條件刺激與無條件刺激的出現在時間上完全沒有重疊，必須透過意識的中介才能聯繫兩者的關係，海馬受損的失憶症患者沒有意識記憶，也就無法學會痕跡條件聯結。同樣的，海馬健全的老鼠也能夠將發生在不同時空的情緒事件聯結在一起，形成所謂的組態記憶(configural memory)，但海馬受損的老鼠這樣的學習就有嚴重的缺失。同樣的，在老鼠身上周邊腎上腺素對中樞的回饋，最後也是透過海馬影響到它對情緒事件的評估與反應，這顯示周邊的生理運作機制，在老鼠身上作用在一個意識回憶（就人類而言）有關的腦部構造。

●結語

意識是主觀的，我們對於別人的意識，只能透過別人的行為(含語言)來推測。如果我們可以用人的行為來推論他人有沒有意識，那我們應當也可以透過動物的行為，來推論動物有沒有意識。從上面的幾個例子中我們可以發現，動物不但會對外在環境的刺激做出有彈性的反應，也能掌握同類其他個體的情況並且調整互動模式。同時，牠們的中樞認知運作也和人類一樣會受到周邊生理反應的影響，而這些周邊反應的作用，是透過一個在演化上與意識記憶有關的邊緣系統結構—海馬—進行。。

若意識如甫過世的神經科學家Jaak Panksepp所言，並非只是單純的「有」和「無」兩個層級，而是複雜度逐漸增加的多個層次，那麼人和動物的差別，就不是有沒有意識，而是各自分別具有哪些意識內容和分屬哪個意識層級了。孟子曾說：「人之所以異於禽獸者，幾希」。這微小的相異部份，或許不在情緒意識這個層級。

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本文整理自：106/04/22 由梁庚辰教授在臺大思亮館國際會議廳所主講之「腦與情感：人之異於禽獸，幾希？」演講內容。