【繽紛生態】植物也會用神經傳導物質GABA？

撰文｜葉綠舒

動物與植物長得大大不同，不論是生理或解剖上都是天差地遠；也因此，在第一次發現植物也會使用類固醇--即所謂芸苔素（brassinolide）時，真的是「轟動武林，驚動萬教」！一時之間，芸苔素以及它的訊息傳導路徑成為顯學，許多從事植物賀爾蒙的研究室都紛紛投入研究。筆者躬逢其盛，雖沒有參與研究，卻也在其中的一間實驗室親眼看到，當時許多新進的博後們紛紛表達意願要投入芸苔素的研究，真的是好熱鬧！

而最近，發表在《自然通訊》期刊（Nature Communications）上的一篇論文，解答了超過半世紀以來的疑惑：γ-氨基丁酸（γ-aminobutyric acid，簡稱GABA），原本以為只是植物的代謝產物，其實也負責植物對外界壓力的反應，而且作用模式跟它在動物裡的作用模式有頗多相似之處！

研究團隊發現，植物在感受到壓力（如陰離子上昇、土壤酸性升高等）時會分泌GABA，這會使得「鋁活化蘋果酸運輸蛋白1」（ALMT1，aluminium-activated malate transporter）受到抑制，使蘋果酸（malate）外流的速度大大降低，讓植物在壓力狀況下不會流失過多寶貴的有機化合物。同時，植物的生長速度也會大大減緩。

ALMT1平常負責感應陰離子以及三價鋁離子（Al³⁺）濃度，造成細胞膜去極化，氫離子（H⁺）外流，促進植物生長；為什麼氫離子外流就能促進植物生長呢？因為當氫離子流出到細胞壁，會使得細胞壁空間（apoplastic space）的液體變酸，酸性pH可以活化位於細胞壁的擴張蛋白（expansin）。活化的擴張蛋白會使細胞壁纖維素之間的氫鍵鬆開，植物細胞便可以吸水長大。

當植物感受到環境壓力時，GABA分泌，抑制ALMT1，使細胞膜高度極化（hyperpolarization），與動物的GABA對神經元上的GABA受器的作用類似。而且，植物的ALMT1也與動物的GABA受器一樣，可以被蠅蕈素（muscimol，來自毒蠅傘 Amanita muscaria）抑制，產生類似與GABA結合的效果；也可以被荷包牡丹鹼（bicuculline，取自紫菫科植物）刺激而活化呢！

不過，ALMT1究竟與動物的GABA受器有多相似呢？研究團隊分析了ALMT1的蛋白質結構後發現，除了與GABA互動的12個氨基酸以外，這兩種受器之間的相似性很低。當然，考慮到這兩種受器在個別生物體中擔任的是不相同的功能，或許也不能說太意外。有意思的是，當研究團隊把這12個氨基酸的序列進行個別變異時，發現突變的ALMT1對GABA以及蠅蕈素的親和力都下降200-300倍了；不過，這些變異的ALMT1還是能被三價鋁離子活化！

在一九四七年，研究植物的科學家們便在馬鈴薯中找到了GABA，後來也發現植物確實會合成GABA；只是，除了知道環境壓力會造成植物合成更多的GABA之外，一直無法找到GABA在植物中擔負的角色。現在發現了ALMT1，是否意味著GABA對植物發育是個重要的角色呢？這就有賴後續的研究了！

參考文獻：
Matthew Gillham et. al., 2015. GABA signalling modulates plant growth by directly regulating the activity of plant-specific anion transporters. Nature Communications. doi:10.1038/ncomms8879

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作者：葉綠舒　慈濟大學生命科學系助理教授，科教中心特約寫手，從事科普文章寫作。