【植物百科】馬雅人使每株木瓜都能結果

木瓜。圖片來源:wiki
木瓜。圖片來源:wiki

撰文|葉綠舒

小時候常聽長輩說,木瓜(Carica papaya)有公有母,公的木瓜不會結果,所以只要砍到剩一株就好。那時候覺得真有意思,原來植物跟人一樣有性別。

長大以後卻發現,好像每株木瓜都能結果?那麼小時候長輩說的公母木瓜去哪裡了?筆者查資料得到的結果是:木瓜的確有公母,不過栽培種的木瓜卻沒有公的,只有雌雄同體(hermaphrodite,約佔三分之二)與母的;野生的木瓜大約公母各半。

那麼,究竟栽培種的雌雄同體木瓜是怎麼來的?過去的研究發現,木瓜的性別確認,說像人也不像;怎麼說呢?原來木瓜的性別也是由Y染色體決定(跟人很像),但是跟人不像的點是,人的Y染色體比X小,但是木瓜的Y染色體比X長(參1)。

那麼,雌雄同體的木瓜呢?雌雄同體木瓜的Y染色體被稱為 \ Y^{h} 染色體,除掉一段有八千多個鹼基對(base-pair)的反轉位子(Ty3-gypsy retrotransposon)之外,Y染色體與 \ Y^{h} 染色體在性別決定區域(在Y染色體稱為male-specific region,MSY 或是在 \ Y^{h} 染色體稱為 hermaphrodite-specific region,HSY)非常相似(差距在0.4%左右)(參2)。後來也發現,雌雄同體的木瓜之所以不會產生雄樹是因為,Y染色體顯然少了一些重要的基因,造成YY基因型(不論是YY、 \ YY^{h} \ Y^{h} Y^{h} 的木瓜胚胎大約在授粉後25-50天就停止發育了。

過去有些研究認為,木瓜的Y以及 \ Y^{h} 染色體約在七萬三千年前演化出來,因此認定雌雄同體的木瓜是自然演化的結果;最近一個跨國的研究發現,其實木瓜的 \ Y^{h} 染色體大約在4000年前才出現在中美洲,大約與馬雅文明的興起同時。

為什麼他們會導出跟以前的人如此不同的結論呢?其中之一是,研究團隊在MSY與HSY裡面發現了反轉位子。過去的研究都將反轉位子列入比對,造成相似度大幅下降。另一個原因則是,研究團隊找了36個品系(其中12個為商業的雌雄同體品系,另外24個為野生木瓜的雄樹)來進行定序與比對。過去研究的結論,只根據一筆資料的定序結果。

分析野生木瓜的雄樹也幫助研究團隊發現,現代木瓜應該是源自於中美洲哥斯大黎加的北太平洋岸區。野生木瓜的Y染色體,依據MSY區域可分為三型,其中與 \ Y^{h} 染色體最像的就是位於哥斯大黎加北太平洋岸區的MSY3。

台灣的水果實在是又多又好,因此我們不太覺得木瓜有什麼特別的地方。事實上,木瓜是最受歡迎的熱帶水果之一,若不計入香蕉與柳橙,木瓜產量世界第三,僅次於芒果與鳳梨(參3)。

台灣在1940年代前因木瓜品種不佳(不知是否就是有公有母的那種?),所以木瓜的栽培不盛。後來引進國外品種以及自行育種後,木瓜的栽培一度極盛,甚至在1970年代還外銷日本賺取外匯;直到1980年代輪點病毒肆虐後才漸趨沈寂(參4)。

研究團隊之所以對木瓜的性別決定系統感興趣,是想要找出抑制雌性的基因(female suppressor gene)。動物的Y染色體在演化的非常早期便已出現,要由基因上尋找較為不易;而木瓜則因為具有Y與 \ Y^{h} 染色體兩種,研究者可以經由比較這兩個染色體找到抑制雌性形成的基因(們)。

當然,因此而發現雌雄同體的木瓜的產生應該與馬雅文明相關,也算是意外的發現。馬雅人應該是在選種時有意識地保留了雌雄同體的木瓜,畢竟不需要雄樹的存在便可以結果,對人類來說是方便得多了。

參考文獻:
1. Ming R. et. al. 2011. Sex chromosomes in land plants. Annu. Rev. Plant. Biol. 62:485-514.
2. VanBuren R. et. al. 2015. Origin and domestication of papaya Yh chromosome. Genome Research.
3. Wikipedia. Papaya.
4. 李文立。2009。木瓜栽培管理手冊

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作者:葉綠舒 慈濟大學生命科學系助理教授,科教中心特約寫手,從事科普文章寫作。

 

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