【海洋生物】花枝用身體教我們的神經學

■ 研究人員發現，將花枝分別飼育在視覺對比高和對比低的環境當中，在高對比環境中成長的花枝，身上紋路會比低對比環境中的花枝來得更斑斕。而且，高對比環境中成長的花枝，身上花紋變化對環境反應的敏感度，也會比低反差環境中成長的花枝要來得更強。

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撰文 ∣ 蕭芝琪

　　來自清華大學與中研院的學者日前發表了一項有關花枝視覺經驗的研究，將刊登於《比較心理學期刊》（Journal of Comparative Psychology）。這份研究由清華大學視覺神經科學實驗室的博士生李懿欣與焦傳金教授，還有主持中央研究院臨海研究站的研究員嚴宏洋博士共同完成。

　　經驗形塑是近代神經學的重要發現之一。1940年代，Donald Hebb首先提出，生物行為並非完全由先天決定，知覺可以形塑神經發展，並且進一步主張我們可以利用這個特質，以改善學習環境的方式來加強神經系統的發展。後人在以動物實驗中更發現較為複雜的生物行為，如學習、記憶與交配等等，都會受到經驗和環境複雜度的影響。這些實驗證明了神經系統的確可因外在經驗的累積刺激，逐漸發展出對特定刺激的特定反應，如獵食偏好、掘沙等等習性。

　　然而，這個發現並不代表所有生物行為都會受到經驗形塑的影響。哺乳、進食、行動或游泳等動物行為由基因決定，不需後天學習，所以被稱為「先天行為（preprogrammed behavior）」，又稱為「固定行為模式（fixed action pattern, FAP）」。先天行為在適當條件（如：具備一定健康狀況或到達特定年齡）下，藉由神經調節或激素作用就能表現出來。這些技能都是非常重要的技能，目的多半與生存有關。因為先天行為能力的取得過程中不需「學習」的因素，所以理論上不會受到經驗的形塑。

花枝變色

　　但花枝的擬態行為卻顛覆了這個規律。儘管擬態本身是一種先天行為，研究人員卻發現花紋發展的敏感度會受到經驗影響。他們找來了一群剛剛孵化的小花枝，將花枝分放在兩種環境裡：一種背景色是一整片灰色（如下圖A），用來代表視覺效果對比低的環境；另一種背景則是黑白棋盤狀（如下圖B），用來代表視覺效果對比高的環境。兩邊花枝擬態花紋斑斕的程度，以積分的方式來比較。

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A：灰色背景（低對比）

B：棋盤背景（高對比）

C：飼育空間示意圖

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　　他們發現，在孵化後的十二週內，高對比環境（圖B棋盤色）中的小花枝，身上的花紋比低對比環境（圖A灰色）中的花枝要來得較斑斕，即使將兩者放在相同的環境中，結果也是一樣。為了讓低對比環境中的小花枝也能有機會體驗擬態的環境，在花枝們四週和八週大的時候，各會被放進棋盤背景中一次，約三個小時。結果，他們被放回灰色背景之後，花紋擬態的發展也沒有發生顯著的變化，表示小花枝身上花紋擬態的早期發展，可能和長期的視覺經驗比較有關係，而非天生強勢。

仍待解答

　　然而，這個實驗本身尚存在許多不確定的因素。首先，同樣是花枝的擬態行為，不同的品種表現程度差異很大。清水環境中，掠食者遠遠地就可以看到獵物；因此，為了能夠迅速躲避天敵，清水種的花枝擬態敏感度特別高，作為實驗對象時，容易產生擬態效果顯著的錯覺，反之濁水種便不易看出實驗結果。因此，以不同品種作實驗的研究團隊往往會得到不一致的實驗結果，無法判定何者才正確。

　　再來，根據複雜環境可以促進神經發展的理論，高反差環境中生長的小花枝，神經發展本來就應該比較完善；低反差環境的花枝身上花紋較為單調的結果，也有可能是因為牠們受到的環境刺激太少，整體神經發展已經比較遲緩，擬態花紋只是其中一個表徵，並不是直接的結果。

　　但就算沒有辦法確定視覺經驗就是導致花紋擬態發展不同的因素，在這系列的實驗中我們仍可看出，神經發展和早期感官經驗有很深的關係。在生物成長的過程中，外在的刺激程度對於早期腦部發育有絕對性的影響。也就是說，在生物成長的過程當中需要充分的刺激，神經發育才能夠發揮到一定的程度，欠缺刺激的狀況之下，很可能會有發展異常的狀況。花枝的發展歷程，仍對人類瞭解自己有著啟示。

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原文出處：Lee Y.-H., Yan H.-Y., and Chiao C.-C. Visual contrast modulates maturation of camouflage body patterning in cuttlefish (Sepia pharaonis). Journal of Comparative Psychology (in press).

責任編輯：MissZoe