【台大科研】來自排灣族傳統領域的新種甲蟲——卡蘇卡華爾特菊虎之發現

華爾特菊虎 (Walteriella) 是一類特產於中南半島至東亞南部的菊虎，已命名共11個種（亞種），而臺灣為已知分布區域的東界與北界，目前已描述紀錄三種。近期蕭昀博士與日本倉敷自然史博物館的奧島雄一博士合作研究臺灣產的華爾特菊虎，最終確認一種全新物種，命名為「卡蘇卡華爾特菊虎 (Walteriella kasugana Hsiao & Okushima, 2025)」，種小名源自於本種發現地於當地排灣族語的地名。

撰文｜臺灣大學生態學與演化生物學研究所 蕭昀 博士後研究員

菊虎是什麼昆蟲？ 

相對於獨角仙、鍬形蟲等廣為人知的甲蟲，大眾多對於菊虎這個名詞相當陌生，那麼菊虎到底是怎麼樣的昆蟲呢？菊虎科 (Cantharidae) 是一群中小型 (2-20  mm) 甲蟲，牠們的體態修長、翅鞘柔軟，且通常具有鮮豔的警戒色，在受侵擾時會分泌化學防禦物質以驅離天敵。菊虎的物種相當豐富，已命名的種類超過6000種，臺灣則有179種（含亞種），是鞘翅目中多樣性第十大的類群，至今每年都還有為數大量的新物種被描述發表。在生態上，由於體表的外骨骼程度較弱，菊虎的幼蟲主要生活在濕度高的環境，如石頭下和腐植層，常常在土壤表層爬行活動，主要為捕食性，不過偶爾也會取食植物組織。成蟲則主要出現於春、夏季，並常常出沒於植物葉面或造訪花朵，牠們會捕食小型節肢動物，也會取食花蜜和花粉。

 

自己異物同名別人，最後也被別人異物同名的華爾特菊虎 

華爾特菊虎 (Walteriella) 是一類產於中南半島至東亞南部的菊虎類群，這個屬別並不大，僅命名描述了11個種（含亞種），而臺灣則是已知的分布範圍的最東界與北界，目前已知三種，分別為：臺灣華爾特菊虎（W. taiwana (Kasantsev, 1999)）、褐艷華爾特菊虎（W. brunnea (Wittmer, 1955)）、和短邊華爾特菊虎（W. sanguinea brevemarginata (Wittmer, 1983)）。這個類群的菊虎生態上最有特色的便是參與紅螢擬態環，紅螢是一類有著緋紅警戒色並具有毒性的甲蟲，常與其他物種組成穆氏擬態環，成員彼此在特徵上相似而達到群體警戒的效果。華爾特菊虎亦具備紅螢系的體色、鋸齒狀的觸角、寬大的翅鞘和翅鞘脊線、以及分泌化學防禦物質。

有關於華爾特菊虎的趣聞，最為人所令人津津樂道的便是圍繞其屬名的異物同名議題。分類學上的異物同名 (Homonym) 問題指的是在同一套生物分類學系統轄下，發生了不同分類群卻取了相同名稱，此時遵循分類學上的「優先原則」，年代在後的名字必須被重新改名。而2020年時，有一天在檢索華爾特菊虎學名資訊時，意外發現了一種魚類鰓部寄生性扁形動物被命名為華爾特指環蟲屬 (Walteriella Mendoza-Palmero, Mendoza-Franco, Acosta & Scholz, 2019)，導致了異物同名，因此與捷克學者聯手共同發表了新取代名：博爾格指環蟲屬 (Boegeriella Mendoza-Palmero & Hsiao, 2020)。無獨有偶，2024年底時，我又發現產自丹麥波恩荷爾摩島白堊紀晚期化石群的海綿化石種──古華爾特偕老同穴屬 (Walteriella Brückner, 2006)，嗶嗶！又與華爾特菊虎發生異物同名問題，進而和目前於英國南安普敦大學攻讀海洋無脊椎古生物學的許家昕博士生於今年發表了新取代名：布魯克納偕老同穴屬 (Bruckneria Hsu & Hsiao, 2025)。

 

臺灣產華爾特菊虎屬分類學研究 

華爾特菊虎屬最初由Kazantsev (1999) 建立，後來又由Okushima (2008) 和 Satô et al. (2014) 整理並擴展屬級定義，然而臺灣產的華爾特菊虎至今尚未有系統性的分類學回顧，缺乏基礎形態分類資訊，使得我們難以對相關調查樣本進行形態種鑑定，因此本研究重新回顧臺灣產的華爾特菊虎屬物種，旨在建立詳盡的形態鑑定資訊。我們檢視了來自瑞士巴塞爾自然史博物館、美國加州科學院、日本倉敷自然史博物館、國立自然科學博物館、國立臺灣大學昆蟲博物館、農業試驗所、林業試驗所等標本館藏，基於外部形態與雌雄內部生殖構造來探討物種分類。除了實體標本，我們也結合公民科學資訊，包含iNaturalist和臉書社團的照片資訊，整理華爾特菊虎屬的地理分布和物候學資料。此研究成果於2025年9月11日，發表於國際期刊【動物分類群】 (Zootaxa)。

 

世界新物種——來自排灣族傳統領域的卡蘇卡華爾特菊虎

在我們的研究過程中，我們意外地發現一種從未被記錄過的華爾特菊虎，外觀體色上與其他已知物種完全不同，我們仔細比對生殖器等解剖特徵後，確認這是一個全新物種，將其命名為「卡蘇卡華爾特菊虎 (Walteriella kasugana Hsiao & Okushima, 2025)」。為什麼會如此取名呢？原來本種發現自屏東縣春日鄉，該地為排灣族原住民的傳統領域，古地名為「卡蘇卡」音同日文「春日 (Kasuga)」，因而日本時代殖民政府以春日為社名，後國民政府取村名為鄉名並沿用至今。

 

臺灣的華爾特菊虎多樣性 

根據我們的比較解剖學研究，我們發現到華爾特菊虎可分為兩大類群，一類包含了Kazantsev (1999) 建立本屬時納入的物種，稱為狹義華爾特菊虎群 (Walteriella sensu stricto)，另一類則為Okushima (2008) 和Satô et al. (2014) 擴展屬級定義後加入的物種，稱為廣義華爾特菊虎群 (Walteriella sensu lato)，屬別整體本身和分群的單系性都還有待進一步的親緣分析驗證，尤其是有一派學者主張將吻合廣義華爾特菊虎群的物種劃分進狹胸菊虎屬 (Stenothemus)，使得屬別分類系統的合理性需要更多研究釐清。

臺灣的華爾特菊虎同時包含了這兩個類群，且不同於亞洲大陸的國家，臺灣產的四種華爾特菊虎均為特有種，顯示了本島菊虎物種相的獨特性，這與前人提出臺灣是亞洲菊虎物種多樣性中心之一的觀點一致 (Liu et al. 2022)。

 

猝不及防的異物同名問題

在形態解剖比較的過程中，我們注意到華爾特菊虎屬與廣泛分布於東亞和南亞的狹胸菊虎屬 (Stenothemus) 和南亞的滑胸菊虎屬 (Leiothorax) 解剖構造近似，提出華爾特菊虎屬應被劃分進「狹胸菊虎屬群 (Stenothemus genus-group)」，並且進一步討論了這些類群與華爾特菊虎間的差異和區分，就在此時，異物同名的議題又再一次猝不及防地出現了，我們發現到滑胸菊虎屬 (Leiothorax Wittmer, 197) 的學名拼寫與晚三疊紀的滑胸真蝦屬 (Leiothorax Pinna, 1974) 異物同名，因而我們也提出了滑胸菊虎屬的新取代名：Neoleiothorax Hsiao & Okushima, 2025，真蝦，真的是太瞎了！

 

結　語

除了身爲甲蟲家族第十大類群，在生態系中，菊虎同時扮演了天敵昆蟲和授粉昆蟲的角色，生物多樣性和生態系功能都相當重要，但因分類學研究不足，成為了長期被忽視的生物多樣性資源。本研究完善了臺灣產華爾特菊虎屬的物種相拼圖，臺灣的華爾特菊虎物種數佔本屬已知物種數的1/3，凸顯了臺灣菊虎的獨特性，作為亞洲菊虎多樣性中心之一，臺灣菊虎的特有種比例極高，且尚有不少未被描述紀錄的未命名種，值得更多人努力來一同協手揭祕。

 

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參考文獻

1. Men doza-Palmero, C.A. & Hsiao, Y. 2020. Boegeriella nom. nov. (Monogenoidea: Dactylogyridae) for Walteriella Mendoza-Palmero, Mendoza-Franco, Acosta & Scholz, 2019, a junior homonym of Walteriella Kazantsev, 2001 (Coleoptera: Cantharidae). Systematic Parasitology 97: 857–858.
2. Kasantsev, S.V. 1999. Revision of Lycocerus Gorham of Indochina and adjacent regions, with the description of Walteria, a new genus (Coleoptera, Cantharidae). Entomologica Basiliensia et Collectionis Frey 21: 115–134.
3. Okushima, Y. 2008. A new species of the genus Prothemus (Coleoptera: Cantharidae) from Taiwan, with records of Taiwanese Cantharidae in the Shibata collection. Special Publication of the Japanese Coleopterological Society, Osaka 2: 273–300.
4. Satô, M., Okushima, Y., Takahashi, N., Li, C.-L., Yang, Y.-X. & Hsiao, Y. 2014. Checklist of the Cantharidae of Taiwan (Coleoptera: Elateroidea). Collection and Research 27: 43–69.
5. Okushima, Y. & Hsiao, Y. 2025. A taxonomic review of Walteriella Kazantsev, 2001 (Coleoptera: Cantharidae) from Taiwan, with description of a new species and a nomenclatural act on Leiothorax Wittmer, 1978. Zootaxa 5692(1): 57–76.
6. Liu, T., Liu, H., Wang, Y., Xi, H. & Yang, Y. 2022. Assessing the diversity and distribution pattern of the speciose genus Lycocerus (Coleoptera: Cantharidae) by the global-scale data. Frontiers in Ecology and Evolution, 10, 794750.