【台大科研】結合化石紀錄與生態演化分析以探索偽瓢蟲科多樣性演化動態之謎
化石紀錄作為過去生物的實體證據，豐富了我們對於演化歷程的視野，也是探討類群演化不可或缺的一角。偽瓢蟲是一個多樣性適中的中小型甲蟲類別，部分種類外觀近似瓢蟲，故稱為偽瓢蟲或擬瓢蟲。在本研究中，我與波蘭科學院的世界偽瓢蟲專家Wioletta Tomaszewska合作，統整已知偽瓢蟲化石紀錄，透過生物多樣性分析與多樣化速率估算，探索偽瓢蟲科中生代-新生代之多樣性演化動態，與其背後的生態演化意義。
撰文｜臺灣大學生態學與演化生物學研究所 蕭昀 博士後研究員
偽瓢蟲是什麼？
偽瓢蟲是一個多樣性適中的中小型甲蟲類別，約90屬1600種已知種，主要棲息於熱帶、亞熱帶地區，以真菌的菌絲及孢子為食。根據當前鞘翅目的分子親緣分析和傳統形態分析，這個科分成兩大支系，分別是外形較為樸實的「基群偽瓢蟲類」（圖二、三）和外觀多樣及色彩繽紛的「高等偽瓢蟲類」（圖四、五）。偽瓢蟲類有不少亞科與螞蟻和白蟻有共生關係，是蟻巢、白蟻巢內的客居生物「蟻客」，這些蟻客均為基群偽瓢蟲類的成員，而高等偽瓢蟲類則是目前本科多樣性最高的成員，多樣性佔比達九成之多。
偽瓢蟲的古生物學
偽瓢蟲在琥珀化石中不算少見，不論是新生代還是中生代的琥珀生物群皆有所發現，且近年來也陸續有專家學者鑑定描述物種，提供了生態演化分析的材料。當前的偽瓢蟲古生物學主要聚焦於系統分類學，對於宏觀演化的著墨仍舊稀缺，也未有專門針對偽瓢蟲科的分子親緣與演化研究，因此在本研究中，我們嘗試統整已知的偽瓢蟲化石紀錄，並結合生態演化分析方法以探索其宏觀多樣性演化動態。
偽瓢蟲的整體多樣性演化與組成趨勢
我們想比較中生代與新生代的偽瓢蟲多樣性以了解整體多樣化趨勢，我們選擇中生代和新生代兩個主要的偽瓢蟲化石群來作為該時期的代表，並分析比較其整體生物多樣性。我們使用生物多樣性標準化比較方法以確保是在相同取樣大小和取樣覆蓋度下比較多樣性大小，這是因為化石紀錄相當不完整，為避免直接比較物種數高低產生的偏誤，我們透過稀釋與外插曲線法去標準化樣本大小／覆蓋度。結果則是在兩者取樣覆蓋度相同的條件下，新生代的偽瓢蟲類擁有更高的整體多樣性，也就是說隨時間推移，整體多樣性是向上成長的。在這個向上成長的趨勢前提下，我們進一步比較了多樣性組成的差異，發現到高等偽瓢蟲類在中生代的佔比低於基群偽瓢蟲類，然而多樣性組成佔比隨時間逐步升高，成為了當前偽瓢蟲類的優勢類群（圖六）。
我們進一步統整所有化石紀錄進行兩大群偽瓢蟲的多樣化速率估算（圖七），透過化石紀錄的存續時間與數量來推估多樣化速率曲線。結果發現不論是基群還是高等偽瓢蟲從中生代到新生代的淨多樣化速率曲線均上升，但基群偽瓢蟲類的曲線較為平緩，這與前者多樣性分析不謀而合，且佐證高等偽瓢蟲的多樣性佔比拉高並非基群偽瓢蟲類降低所致。
喜蟻性生態與基群偽瓢蟲的快速演化事件
有趣的是，雖然基群偽瓢蟲類的淨多樣化曲線整體平緩上升，但在5100-5300萬年前左右有一個突然快速的上升，這表示此時或許出現一個全新的生態演化機會，這個棲位促使其發生快速多樣化事件。那是什麼促使的呢？剛才提到了不少基群偽瓢蟲類為蟻巢內的客居生物，而這個時間點正是螞蟻在化石紀錄中快速上升的時期，因此我們認為這給了基群偽瓢蟲類與螞蟻交互作用的契機，進而產生喜蟻性生態的演化，促使其快速多樣化。無獨有偶，Parker and Kronauer (2021) 也發現蟻客隱翅蟲起源與螞蟻化石豐富度紀錄的關聯性（圖八、九），進而提出了與螞蟻的交互作用形塑了其他生物類群的多樣性演化。
多樣化的防禦機制與高等偽瓢蟲的演化趨勢
那高等偽瓢蟲呢？我們發現到這個類群呈現穩定上升的多樣化曲線，且穩定下降的滅絕速率是其淨多樣化曲線穩定上升主因。高等偽瓢蟲擁有多樣化的防禦策略，不少種類擁有警戒色（圖十）並會在侵擾時流出腥臭的血淋巴，一些種類的分泌物也證實含有防禦性化學物質「窄跗偽瓢蟲萜類（Stenotarsol）」，行為上亦有大量群聚（圖十一）、自割、發出聲音等方式，這點可解釋其穩定下降的滅絕速率，因此我們認為多樣化的防禦機制 可能是促使高等偽瓢蟲類穩定多樣化並如今佔據優勢地位的原因。
中生代高等偽瓢蟲的第二筆紀錄
除了多樣性演化動態研究外，本研究亦觸及系統分類學研究，描述一種白堊紀中期緬甸琥珀的高等偽瓢蟲類成員「細身白堊窄跗偽瓢蟲Cretostenotarsus elongatus Hsiao & Tomaszewska」（圖十二），這是高等偽瓢蟲於緬甸琥珀中的第二筆紀錄，正模式標本存放於國立自然科學博物館。
結 語
透過生物多樣性分析、多樣性組成比較、以及多樣化速率估算，我們闡釋了偽瓢蟲科的宏觀多樣性演化動態，並發現到喜蟻性生態的演化和多樣的防禦機制可能扮演了基群和高等偽瓢蟲類各自的多樣性演化化推動力。我們期待這個研究能提供一個初步的假說，未來能結合更多的化石紀錄重新分析，並且將本研究與基於親緣關係樹的多樣化速率估算結果做比較。
參考文獻
- Hsiao, Y., Tomaszewska, W. Diversity dynamics of handsome fungus beetles (Coleoptera: Coccinelloidea: Endomychidae) during the Meso-Cenozoic period. PalZ (Online Published). Doi: 10.1007/s12542-025-00722-3
- Parker, J, Kronauer, DJC. (2021) How ants shape biodiversity. Current Biology 31(19): R1208-R1214. Doi: 10.1016/j.cub.2021.08.015
- Rivera, J. A., Murgas, A. S. (2021) First Record of Stenotarsus Subtilis Arrow (Coleoptera: Endomychidae), In Diapause Over Malaise Trap, In Camino De Cruces National Park. Scientia. Revista de Investigación de la Universidad de Panamá 31(1): 13-16.