孟德爾2.00—— 幫助孟德爾量化生物學的第二個巨人
孟德爾從維也納學成後，繼續年少時期的斜槓人生模式，只是從資優生轉為優良教師，這時的他身兼修士／實驗者／物理老師。而這樣的斜槓生活，似乎也延續到研究中。在他約34歲時，展開為期八年的雜交實驗，一共數了近三萬顆豌豆。他首開先例地引入數學來描述和分析實驗結果，試圖從混亂的表象中找出能夠用數學關係表達的規則與機制。而這樣的嘗試，讓孟德爾得以同時站在兩位巨人肩膀上，見識到當代同儕無法理解的遺傳學風景。
撰文｜王惟芬
● 孟德爾的「量化遺傳學」
「沒有人關注過雜交子代中出現的那些不同性狀的實際數量，沒人試著認真將這些性狀區分開來。沒有人一一細數過它們。」
孟德爾為什麼會想要去數豌豆呢？而且一數就數了八年，數了將近三萬顆，這對當時從事植物雜交或育種的人來說，其實是件很不尋常議的舉動，儘管在今日的我們看來，這一切都顯得自然而然，順理成章。
問題也許就出在課本順理成章的寫法。在國、高中課本上介紹遺傳法則時，課本以很邏輯的方式來描寫孟德爾的實驗。從他觀察豌豆的數個不同的性狀，到他發現豌豆具有生長期短、能夠大量種植，而且更重要的是自花授粉的特性，所以拿來做實驗，試圖藉開遺傳的奧秘。
而在雜交實驗中，先是培養出各個性狀的純品系，來後進行雜交，再來去觀察和計算每個純品系的第一子代和第二子代的數量，以及在第二子代的不同性狀間的比例關係，從而推演出遺傳因子是成對的，並且具有顯隱性的特質，最後並推論出這些遺傳因子在世代間傳遞時會依循分離律和獨立分配律。通常在同一頁面上，還會附上染色體分離與減數分裂的圖示，清楚說明孟德爾的定律。
這一切寫來自然而然，但當初推論出這樣的定律時，其實很多遺傳學的基礎知識還沒建構完成（參見遺傳學前傳，敬請期待未來的科學史專欄），孟德爾在做實驗時，當代的人對於生物受精的方式還眾說紛紜，也不清楚染色體的具體功能，更不知道有減數分裂這回事。
那孟德爾怎麼會設計出這樣的實驗？
在那時關於受精卵有很多的理論和想像，由一個精子和一個卵子來構成合子只是其中一個假設。也有人認為是要由多個精子受精，或是只有精子提供遺傳訊息，卵子只是提供營養和場地。至於遺傳物質，也是充滿想像，好比說混合理論（簡言之就是黑貓白貓會生下灰貓，遺傳物質在世代傳承之際會逐漸融合的想法），在當時根本沒有人將遺傳因子當成是一個可分離的單位來想像。
所幸孟德爾在求學時不僅接觸到正確的受精觀念，而且他所遇到的物理和化學老師，讓他有了嘗試在生物研究中如法炮製這些領域中研究方向的企圖，也同時讓他看出數學不見得只能用於敘述物理的抽象空間，用來量化化學中那些不可見的粒子的反應，或許也可以用來探討和呈現生命中的複雜變化。因此他的實驗隱含了一個更為基礎的假設，相信傳遞這些遺傳資訊是由「遺傳因子」這個單位所組成的，而不是連續而無法切割的那個大家還莫名所以無以名之的東西。
除了發現數學與量化的潛力外，孟德爾在維也納大學時還跟隨雷登巴赫（Redtenbacher）學習化學，他是素有「肥料工業之父」的德國有機化學與生化學家——李比希（Liebig）的學生，這不僅讓孟德爾認識了物質是由原子這個基本單位構成的論點，也接觸到有機自由基可以是半永久性的、可替代的結構單元的概念，他在實驗中尋找在世代間傳遞訊息的「遺傳因子」的嘗試，很有可能就是受到這些觀念的啟發。
在維也納大學期間，孟德爾曾在物理所擔任教學助理，當時的兩位所長都是物理史上重量級的人物，一位是杜卜勒，另一位則是艾丁豪森 (Andreas Freiherr von Ettingshausen, 1796--1878)，他是近代高等數學「拓樸學」和「圖論」的先驅，而他的結合理論（Combinationslehre）主張可以用數學方法，來描述任何依循某些預定定律來分配任一群事物，不論是非生物還是生物。這理論勢必對孟德爾產生長遠的影響，協助他開創日後以定量的數學分析手法來進行豌豆遺傳研究的路數。
在孟德爾之前，數學的應用多半限制在物理與化學領域，鮮少用在習慣以描述為主的生物研究上，除了生理學之外。艾丁豪森的結合理論，還有那些提出假設加以驗證的實驗觀念，勢必幫孟德爾跨出一大步，促成在遺傳學研究上的典範轉移（敬請期待未來的科學史專欄），最後催生出遺傳學這門新學科。
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王惟芬
文字工作者。臺大動物系、倫敦大學帝國理工學院科技醫療史碩士。日前在巴黎半工半讀，一邊於索邦法式文明課程修習法文，一邊翻譯寫作，在羅浮宮藝術學院旁聽藝術史。曾經謀生處：中研院動物所與生物多樣性中心、葉子咖啡店、總統府、臺大海洋所與臺大醫學院。文字作品以科普、科學史、藝術史、環境科學、遊記及傳記文學等翻譯和撰稿為主。