此豆子非彼彌豆子——關於豆科亞科的新分類,你要知道的事

豆科(Leguminosae Juss.; Fabaceae L.)成立於1789年。傳統上,其下包含蘇木、含羞草、蝶形花3個亞科,但以往的形態分類,無法釐清蘇木亞科間的並系問題。隨著分子技術漸趨成熟,累積更多證據後,2017年豆科親緣工作小組(The Legume Phylogeny Working Group, LPWG)根據分子生物學的研究成果,將豆科重新劃分為6個亞科,成為近期豆科分類研究中,相當重大的一項成果。

撰文/何郁庭

一聽到「豆子」,這兩年最多人會聯想到的可能是現象級動漫——《鬼滅之刃》中的竈門彌豆子 (かまどねずこ) 吧。不過,雖然主題是豆子,但此豆(まめ)非彼豆(ねずこ),今天要介紹的主題,是貨真價實一粒一粒圓滾滾的豆子。

圖/竈門彌豆子。現在用GOOGLE瀏覽器搜尋「豆子」,排序第一的結果,就是彌豆子的維基詞條。來源/wikipedia

修但幾咧,先別走!雖然植物可能沒有妹子那麼萌(還是有人認為植物比較萌?),但是豆豆們對人類來說,可是相當重要的存在。

豆類植物是對人類來說最有用的植物類群之一,它是開花植物當中的第3大科;在經濟上的重要性,也高居第2[1]。豆類擁有食用、染料、建材、觀賞等功能,用途幾乎可以說是無所不包,如果少了它,人類許多的文明可能都會大幅度改變(世界上就沒有花生醬這種美妙的食物,日本也不會有味噌的出現了)。

豆類是被人們大量使用的植物類群之一。圖為落花生(Arachis hypogaea)。來源/pexels

 

2017年,豆子們有個大新聞——豆科下的3個亞科被重新分類,修訂並增列為6個亞科。這篇報告自發表至期刊TAXON以來,已經被引用了將近400次!

不過,為什麼亞科的變動是個大新聞呢?

●傳統三亞科的分類體系

植物分類體系中,科是一個相對重要和代表性的位階。高位階的分類,必須穩定,且能確切反映該分類群內各物種的相對關係,所以,不是想改就改,一時修改一時爽,一直修改一直爽的工作,尤其是豆科這樣的大科,要修改此位階的分類,想當然爾是一件重大的事情。[2]

豆科(Leguminosae Juss.; Fabaceae L.)成立時間為1789年[3],它們的特徵相當穩定且明顯,絕大多數皆有1)單一心皮的上位子房 2)邊緣胎座3)莢果,包含2-多數胚珠,且胚珠著生方式為兩列互生。儘管少數種類因為獨立演化的緣故有例外,但大抵來說,這些特徵幾乎可在所有豆類植物發現。

豆科莢果示意圖。1:單一心室的上位子房。2:邊緣胎座。3:莢果包含2-多數胚珠,且胚珠著生方式為兩列互生。來源/筆者繪製

豆科約有19,500個物種,它們擁有極豐富的多樣性,分布區域從熱帶到寒帶,低海拔到高海拔;生活型包含喬木、灌木、亞灌木、爬藤、草本,甚至是水生植物;葉子從單葉到三回複葉都有;花則包含了紅、橙、黃、綠、藍、粉、紫等各式顏色,並擁有輻射對稱、兩側對稱,以及不對稱的花冠形式,簡直就是個特徵狀態的總匯全餐。

傳統上,豆科區分為三個亞科,分別是蘇木亞科(Caesalpinioideae)、含羞草亞科(Mimosoideae)、蝶形花亞科(Faboideae; Papilionoideae)。對平常沒有特別接觸植物的人來說,這聽起來超拗口的,所以這邊舉些例子說明:

蘇木亞科:代表植物有「黃金雨」阿勃勒(Cassia fistula),古早飲料決明子茶的決明(Senna tora)

含羞草亞科:代表植物有一碰就縮起來的含羞草(Mimosa pudica),強勢的入侵植物銀合歡(Leucaena leucocephala)

蝶形花亞科:代表植物如蝶豆花茶的蝶豆花(Clitoria ternatea)、孟德爾遺傳實驗的豌豆(Pisum sativum)

傳統豆科三亞科植物。(左)阿勃勒(Cassia fistula);(中)銀合歡(Leucaena leucocephala);(右)蝶豆(Clitoria ternatea)。來源/iNaturalist: ivanovdg19, cgarza61, and sofiamaravilla

 

●亞科的流變與修訂

雖然豆科毫無疑問自成一家,但是亞科、族的層級就不是這麼回事了,尤其是蘇木亞科,長年來充斥著並系(paraphyly)[4]的問題。

物種分類追求的任務有三:真種、真親緣、真分類[5],分類學的終極目標,即是區分出所有正確的物種,找出物種間真確的演化關係,並依據彼此間關係的親疏給予正確且合法的位階。

假設生物的分類、相對關係錯誤,就好像日曆出現誤差一般,乍看一般生活不受影響,實則處處會產生矛盾。為此,分類學者長久以來嘗試用不同的方式,試圖還原豆科中最接近真實的親緣關係。

以前豆科的亞科分類相當重視花部形態特徵,尤其是花瓣的著生方式和單花對稱性,然而這樣的區分方式,可能會導致某些物種因外觀的趨同演化,而被分到錯誤的位置。21世紀以降,分生技術逐漸成為親緣與演化領域的重要工具,世界級的豆科研究學者利用葉綠體基因片段,對豆科中各個位階的分類群進行親緣關係的研究[6]

自此以後,演化支(clade)與群(group)成為豆科研究中,常常被描述的分類單位[7],然而,這樣的分類單位,並不合乎林奈分類系統的位階,為了統一豆科的階層及用語,以及符合合法的命名規則,亞科重分類的想法逐漸開始醞釀。

 

2013年在南非召開國際豆類大會時,便已有初步共識,大致確立新亞科分類的架構。當時有6個亞科、10個亞科、15個亞科等方案;除了蝶形花亞科的變動較小,蘇木亞科拆分在即,而含羞草亞科則是在維持亞科與降階之間擺盪。直到2017年,豆科親緣工作小組(暫譯,原名稱為The Legume Phylogeny Working Group, LPWG)才終於拍板定案,將豆科正式區分為6個亞科。

以最大概似估計法(Maximum Likelihood Estimation, MLE)分析豆科3,842段matK基因,涵蓋698屬、3,696種豆科植物所繪製的親緣關係樹。來源/LPGW 2017

●現行六亞科的分類及分布

終於,經過長久的爭論,現階段的分類處理已然底定,維持名稱的有蝶形花亞科、蘇木亞科;含羞草亞科降階為蘇木亞科下的一個支序;新增的亞科則有紫荊亞科、甘豆亞科、酸欖豆亞科及山薑豆亞科。關於亞科的資訊,可參考下表:

表1、豆科新亞科分類資訊表
中文名 英文名 屬數量 種數量 分布 台灣分布
紫荊亞科 Cercidoideae 12 335 泛熱帶、溫帶分布 Y
甘豆亞科 Detarioideae 84 760 泛熱帶分布 Y*
山薑豆亞科 Duparquetioideae 1 1 西非及中非西部 N
酸欖豆亞科 Dialioideae 17 85 泛熱帶分布 N
蘇木亞科 Caesalpinioideae 148 4,400 泛熱帶、溫帶分布 Y
蝶形花亞科 Papilionoideae 503 14,000 世界分布 Y
總計 765 19,581 - -
*:台灣無原生種類,但有引進物種。
豆科系統發生工作小組(LPWG)的豆科新亞科分類架構圖。/來源。文獻1

 

至於亞科間的形態比較,該報告亦有詳盡的比較,本文簡要整理了生活型、葉、小葉、花、果實、種子特徵的翻譯,彙整成下方的表格:

表2、豆科6亞科形態比較表[8]
特徵 紫荊亞科

Cercidoideae

甘豆亞科

Detarioideae

山薑豆亞科

Duparquetioideae

酸欖豆亞科

Dialioideae

蘇木亞科

Caesalpinioideae

蝶形花亞科

Papillionoideae

生活型

Habit

喬木、灌木或木質藤本,大多具卷鬚,多數無武裝構造*,但常有刺或托葉刺,枝條偶爾特化成葉狀枝 通常為無武裝構造之喬木,有時是灌木,少數為亞灌木 無武裝構造的攀緣木質藤本 無武裝構造的喬木或灌木,少數為亞灌木 喬木、灌木、木質藤本、亞灌木或草本。無武裝構造或具刺狀構造 通常為無武裝構造的喬木、灌木、木質藤本、草本,或是具卷鬚的草質藤本

Leaves

單葉或二出複葉 通常為偶數羽狀複葉或二出複葉,稀單葉 奇數羽狀複葉 通常為奇數羽狀複葉,稀偶數羽狀複葉、單葉或掌狀複葉 常見二回羽狀複葉,也有一回羽狀複葉;幾乎為偶數羽狀複葉,稀奇數羽狀複葉、單葉、特化假葉或無葉 大多數為奇數/偶數/掌狀複葉,亦有單葉、三出複葉,稀二出複葉或四出複葉
小葉及羽片

Leaflets and pinnae

小葉對生(二出複葉);小葉全緣或二裂 小葉對生或互生;偶有半透明腺體 小葉對生;小葉全緣 小葉互生偶對生 小葉多對生,偶互生 小葉對生或互生,有時特化成卷鬚,稀特化成假葉

Flowers

兩性花,稀單性,輕微或明顯兩側對稱,有時花冠蝶形 兩性花或雄性兩性花,花冠輻射對稱、輕微或明顯兩側對稱,無蝶形花冠種類 兩性花,明顯兩側對稱,無蝶形花冠種類 兩性花,明顯兩側對稱,有時花冠蝶形 通常兩性花,稀單性或雜性花。花冠輻射對稱,偶兩側對稱,有時蝶形花冠或不對稱。 兩性花,稀單性花,花冠通常兩側對稱,且為蝶形花冠,稀不對稱或近輻射對稱
果實

Fruits

莢果開裂,開裂時果皮扭轉;不開裂的莢果常呈翅狀 莢果多木質化,開裂,有時不開裂呈翅狀,稀中果皮或內果皮被果肉填充 莢果木質開裂,四角形,開裂後果皮旋轉 通常為不開裂核果狀或翅果狀,稀開裂或和核果狀莢果具有硬化的內果皮 莢果通常果皮薄,內含1-多數種子,單邊開裂或兩側縫線開裂;常為節莢果,開裂或不開裂,常彎曲或螺旋狀旋轉 開裂莢果常沿著縫線單邊或雙邊開裂或不開裂,亦有節莢果、翅果或核果
種子

Seeds

種子頂端新月狀種臍,稀圓形;種阜不明顯,無馬蹄形痕、翼或假種皮 常過度發育,且質地硬,偶有假馬蹄形痕或假種皮 莢果內種子2-5枚,橢圓形至卵形,種皮硬,無馬蹄形痕 莢果內種子1-2枚,稀更多,無馬蹄形痕 通常兩側具有馬蹄形痕,偶有肉質假種皮或肉質種皮,有時有翼;種臍通常著生頂端,種阜通常不明顯 通常具有硬質種皮,稀過度發育,有時去有肉質假種皮或肉質種皮;具有較複雜的種臍瓣,種臍延長且通常種阜明顯,無馬蹄形痕
*:原文為unarmed

 

雖然現在的我們對於亞科間的親緣關係,比過往所有時期都要來得更加清楚,不過,從形態比較表可發現,彼此之間的特徵不是黑白分明,一翻兩瞪眼的結果;因此,憑藉新亞科分類的推展,豆科植物又產生了新的研究主題與挑戰。

2016年,聯合國農糧署(FAO)將該年訂定為「國際豆類年」;2018年,期刊 Botanical journal of the Linnean Society 第187期第一卷專門針對豆科發表了特刊[9],其重要性與前景可見一斑。不論一粒粒豆子的樣貌是否在人們腦海中停留,這些形態用途多樣的豆科成員們,長久以來,各自在世界角落扮演著舉足輕重的角色。

同文章一開始所說,豆豆們對人類來說,有非常多用途,儘管它們可能沒辦法像意見領袖(KOL)或迷因(meme)一樣,迅速帶給人們深刻的印象,但這不代表我們不需要了解。與人類生活沒有直接相關的知識,也是很重要的!除了生物範疇之外,一定也有很多不為人知的重大事件正在不斷發生。

所以,當你下次上市場買菜,或是到哪個郊山野外遊玩時,若看到了美麗的豆科植物,不妨停下來多看看它們的風姿吧!

 

註解:
[1] 開花植物種數最多的3個科別依序為菊科、蘭科,以及豆科;經濟價值最高的植物科別則是禾本科。
[2] 對於有些學習過植物課程的人,可能當初學習的是「豆目三科」,將豆類視為目(order)的位階,不過,當今分類學者主流的觀點大多將豆類視為一個科別。將豆類視為目的分類系統有赫欽森(Hutchinson)、克朗奎斯特(Cronquist)等。
[3]Antonii Laurentii de Jussieu Genera plantarum :secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in Horto regio parisiensi exaratam, anno M.DCC.LXXIV.https://www.biodiversitylibrary.org/page/5437577#page/440/mode/1up
[4] 並系群:指某一分類類群包含了其最近共同祖先及其大部分後代,但未包含少數後代,而未包含的通常為少數單系群(monophyly)。詳情參paraphyly
[5] 黃增泉(2006)高等植物分類學原理。華香園,台灣,台北市。778頁。
[6] 質體基因多使用rbcLmatKmatK是亞科重新分類時,主要分析的片段。
[7] Towards a new classification system for legumes: Progress report from the 6th International Legume Conference - ScienceDirect
(PDF) A phylogeny of Legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid MATK gene resolves many well-supported subclades within the family
[8] 本表依文獻1-表1〈Comparative morphology, chemistry and chromosome numbers of the six subfamilies of Leguminosae.〉簡化後重製。原表格含24個比較項目。
[9] Volume 187 Issue 1 | Botanical Journal of the Linnean Society | Oxford Academic

 

參考文獻:

  1. LPWG (2017) A new subfamily classification of the Leguminosae based on a taxonomically comprehensive phylogeny. Taxon. 66:1. p.44-77.
  2. LPWG (2013a) Legume phylogeny and classification in the 21st century: Progress, prospects and lessons for other species–rich clades. Taxon. 62:2. p.217-248.
  3. LPWG (2013b) Towards a new classification system for legumes: Progress report from the 6th International Legume Conference. South African Journal of Botany. 89. p.3-9
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