蜜蜂也會用保持社交距離對抗疾病 ?

寄生蟲會引發蜜蜂的行為和空間活動的改變，以便阻止疾病的蔓延。蜜蜂藉由修改空間使用和社交互動來對寄生蟲 的感染作出反應，以增加年輕蜜蜂（保姆幼蜂）和年長蜜蜂（覓食者成蜂）間的社交距離。這種行為可塑性有助於在訊息傳遞、阻止寄生蟲傳播及對抗疾病之間找到平衡點。研究蜜蜂社交距離的策略（如改變搖擺舞位置及異體梳理習慣）可帶給正在經歷 COVID-19侵襲的人類很大的啟發。面對未來，人類應該也要找到一個與病毒共存的平衡點。

撰文／陳淵銓

●蜜蜂是一種群居昆蟲

蜜蜂是一種會飛行的社會性群居昆蟲，採食花粉和花蜜，並釀造和儲存蜂蜜，利用蜂蠟來建造群體巢穴，已知的主要蜜蜂有6到11種，其中最有名的是西方蜜蜂（Apis mellifera），已被馴養以生產蜂蜜製品及作為農作物授粉的媒介。蜜蜂的生活史屬於完全變態，發育周期包括卵（3天）、幼蟲（6天）、蛹（12天）、成蟲4個階段。成蟲依齡期可再分為三個生理上不同的工蜂群：保育蜂、築巢蜂和採蜜蜂。保育蜂是剛羽化成的年輕幼蜂（年齡在6~11 天），負責清潔蜂巢與餵食幼蟲（擔任保姆），並執行替其他蜜蜂去除外來顆粒和寄生蟲的社會行為－同種異體梳理（Allogrooming） 或稱為社交梳理（Social grooming）。10天以後，蠟腺開始分泌蜂蠟，此時的工蜂稱為築巢蜂。築巢蜂會外出採蜜或清掃蜂巢中的垃圾和死蜂。三週後，蠟腺停止分泌，成為專職的年長蜜蜂－採蜜蜂（成蜂）負責覓食，會表演搖擺舞（Waggle dance）來指示食物來源的方向。

●蜜蜂會用社交距離對抗疾病

在2021年，英國研究人員針對蜜蜂進行保持距離以減少外來寄生蟲－蟎蟲 ( Varroa destructor ) 威脅的研究，希望透過蜜蜂對空間的使用及行為的改變，了解這些方法是否能有效減少蟎蟲的威脅。他們觀察比較自然感染蟎蟲的蜂箱中蜜蜂與經過處理以去除蟎蟲的蜂箱中蜜蜂的行為，發現當蜂箱被蟎蟲侵入時，負責覓食的蜜蜂（成蜂）會遠離群體中心，以避免疫情持續擴散。蜜蜂防止蟎蟲入侵策略有二，分述如下：

1.改變搖擺舞位置：當蜂巢被蟎蟲侵擾時，負責覓食的成蜂之舞蹈位置就會發生改變，也會主動遠離幼蟲、幼蜂、蜂后和群體中心，因為在外覓食者是造成蟎蟲入侵的主要來源之一，所以覓食者越遠蜂巢越能防止蟎蟲在蜂群內傳播，這可能有助於將感染控制在一定的範圍內以防止損害程度變大。蜜蜂藉由改變「空間使用（space use）」和「社交互動（social interaction）」可以防止蟎蟲入侵，同時擴大擔任保姆的幼蜂和負責覓食的成蜂之間的社交距離。這種免疫防禦機制運用限制策略來進行及時反應，亦即蜜蜂受到病原體的感染時，會引發社會免疫（Social immunity），藉由調整群體社交網絡和蜂巢內的空間使用來限制蟎蟲的傳播，並降低疾病蔓延擴散的風險。

2.改變異體梳理習慣：在未受感染的蜂群中，異體梳理往往集中在蜂巢中央部分的幼蜂中，但當蟎蟲存在時，蜂群可能將注意力集中在群體更重要的部分，而不是梳理工作，這顯現出小規模的社交距離，成本可能很高，因為蜜蜂互相依賴，當蟎蟲存在時，覓食成蜂和保姆幼蜂保持距離更為重要。但是蜂群在梳理行為方面也展現了差異，與未感染群體中的個體比較，受感染的蜜蜂得到更多的梳理，分享食物的次數亦較多。

從實驗中的覓食舞蹈和同種異體梳理行為的空間變化，所觀察到誘導的組織免疫（Organizational immunity）可以知悉，受感染的蜜蜂可得到更多的梳理與食物，似乎與減少接觸以降低傳播風險互相牴觸，但從社會免疫的角度來看，「護理的增加」是一個合理的解釋，因為這種行為可能有助於減少寄生蟲對個體造成的負擔。當疫情發生時，雖然身體接觸的照護行為可能會增加傳播的風險，保持一定的社會疏離是有需要的，但在大規模（群體水平）而不是小規模（一小群蜜蜂）疫情的情況下，照護行為似乎佔了上風。然而，照護行為和社交互動造成的傳播風險之間的權衡，會因空間尺度和綜合因素的考量而有所差異。總結研究結果顯示，蟎蟲的傳播會導致蜂群內一系列顯著的行為變化，例如：改變搖擺舞位置會影響覓食者的活動，導致食物定位能力改變；同種異體梳理的習慣發生改變，而且照護行為顯著增加。這項研究闡明自然選擇在社會行為進化中的力量，導致蜜蜂的社會行為產生動態變化，以便適應不斷改變的環境。

蜜蜂可以根據疾病傳播風險來調節其社會結構，使個體能夠最大限度地利用社會交往的利益，並將傳染病的風險降至最低，而且為了最小化社會成本，可以在進行有利的社會結構的改變（如特定行為、空間使用、社交互動和網絡屬性）之際，同時保持群體內的互動與聯絡。人類也是一種社會群居動物，個體很難離群索居，檢疫、隔離、禁足、封城、管制邊境及保持社交距離等對於疾病的防禦反應，代價絕對是高昂的，但是這種策略目前在全球廣泛使用，表明其收益可能大於成本。然而，疫情的最佳解決之道應是找出組織免疫與社會結構調整之間的平衡點。

參考資料

1. PuscedduM, CiniA, Alberti S, Salaris E,  Theodorou P, Floris I, Satta A. Honey bees increase social distancing when facing the ectoparasite Varroa destructor. Sci Adv. 2021 Oct 29;7(44):eabj1398. doi: 10.1126/sciadv.abj1398. Epub 2021 Oct 29.
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3. Ćirić J, Spirić D, Baltić T, Lazić IB, Trbović D, Parunović N, Petronijević R, Đorđević V. Honey Bees and Their Products as Indicators of Environmental Element Deposition. Biol Trace Elem Res. 2021 Jun;199(6):2312-2319. doi: 10.1007/s12011-020-02321-6. Epub 2020 Aug 5.