記湖濱山居歲月：鴛鴦湖森林土壤和湖泊生態系研究的回顧和展望（二）

撰文／中央研究院生物多樣性研究中心 邱志郁、台大科學教育發展中心 賴亦德

前情提要：記湖濱山居歲月：鴛鴦湖森林土壤和湖泊生態系研究的回顧和展望（一）

鴛鴦湖長期生態學的研究成果

一泓湖水靜無語，端賴研究人員的熱情投入與冷靜分析，才能看穿山嵐雲霧的表象，揭露高山湖泊生態運作的奧妙。過去數十載，在棲蘭山鴛鴦湖和太平山翠峰湖周邊所進行的森林生態系相關研究工作，主要是以土壤微生物生質量與活性、土壤微生物群落組成、土壤有機物組成形態、土壤化育、輻射核種於森林生態系的循環作用為主題，2004年起更增加了湖泊生態和代謝的研究。具體的成果項目大致歸結如後。

1.雲霧帶檜木林土壤有機物組成形態和腐植化作用

鴛鴦湖低溫而經年潮濕的環境條件，有機物不易被微生物分解而堆積成為深厚的腐植層。至於多雨的特性，雨水將有機質中的金屬鹽基淋洗而去，造成土壤具備強酸性。充沛的雨水的搬運作用，也造成坡面微地形的搬運和堆積作用，有機層在坡面上方較薄，呈現由山頂往坡面下方的湖畔堆積的現象（Chen and Chiu, 2000）。水分的移動同時也造成土壤腐植成份在坡面和垂直分布上具備不同的分布特性。

多雨之氣候條件也利於黃酸往土壤下層移動，造成礦質層有機物腐植化程度較低，此外土壤微生物生質量和水溶性有機物含量呈現高度相關（Chen and Chiu, 2000）。光譜和核磁共振（¹³C NMR）分析的結果，皆顯示鴛鴦湖周邊天然檜木林土壤的腐植酸特性：低溫潮溼及強酸性之土壤條件，腐植物質以未分解的型態存在，腐植酸的腐植化程度偏低（Chen and Chiu, 2000; Chen et al., 2001）。終年多濕的環境，也減低了坡度效應對於腐植化作用的影響（Chung et al. 2012）。

2.雲霧帶檜木林土壤的微生物活性和作用

既然屬於人煙罕至的高山湖泊，周遭森林環境與土壤的微生物活動理應屬於無干擾的原始狀態，與人類活動干擾頻繁的中低海拔處相比，或許可發現明顯之差異。果不其然，原生林和次生林土壤細菌和真菌量、呼吸活性的差異與土壤微生物的呼吸速率，隨著原生檜木林、次生林針葉林、次生闊葉林依序遞減 (Imberger and Chiu 2002)，此一趨勢推測應是人為干擾的作用，造成腐植層流失並促進土壤有機質迅速分解，亦即環境中的人為干擾越強，伴隨土壤有機物含量遽減，土壤微生物的活性越趨下降。

除此之外，在2000年至2005年間，我們也持續追蹤未受干擾的原始檜木林土壤中水溶性碳和水溶性氮的含量變化。結果顯示鴛鴦湖周圍之多雨而呈強酸性的土壤，可釋出大量的水溶性碳和水溶性氮，水溶性氮是以有機型態為主，銨態氮較低，硝酸態氮幾乎不存在(Tsai et al. 2016)。此一結果也讓我們更加了解高山森林土壤碳氮循環的特性。

3. 雲霧帶檜木林土壤微生物群落組成

如前所述，既然能夠監測土壤微生物活性，採集而得的土壤樣本也能夠透過 rRNA 基因資料庫，分析鴛鴦湖地區雲霧帶原始檜木林土壤細菌族群的結構與多樣性。研究結果顯示，此區土壤族群組成並未隨地形而改變，皆以 Proeteobacteria 為最豐富菌群。在族群多樣性方面，則皆低於先前於溫帶或熱帶地區研究所得結果，可能與此地土壤呈強酸性和含水量高有關。另外，此地區附近受到砍伐、林相改變等人為干擾的檜木林區，土壤細菌族群則明顯不同於原始檜木林的土壤族群，改以 Acidobacteria 為主，且族群多樣性皆高於原始林區。如此結果透露人為干擾的確影響土壤細菌族群組成，且增加受干擾處族群之細菌多樣性 (Lin et al. 2010; 2011)。

有關人為干擾影響生物多樣性高低的意義，此處必須稍加說明。通常基於呼籲生態保育的立場，都是宣導需要保護生物棲地，提高生態多樣性、物種多樣性，避免珍稀瀕危的生物物種數量進一步減少，甚至完全滅絕。至於微生物的多樣性則是完全不同的概念，人為干擾，透過營養條件的改變，會爆發微生物族群的變異。例如砍伐和移出林間的枯倒木，會加速土壤有機物分解，釋放養分，引發土壤微生物族群和數量激增。這個概念，就像是潔淨溪流水的微生物多樣性就遠低於污水處理場的污水。

除此之外，藉由磷脂脂肪酸(PLFA)和變性凝膠電泳(DGGE)分析技術，還能比較棲蘭山不同林相土壤中微生物生態群落多樣性。一如前述的微生物活性之趨勢，微生物生態群落多樣性的結果顯示，細菌和真菌磷脂脂肪酸含量由原始檜木林、次生檜木林、擾動檜木林隨著干擾程度的輕重依序遞減。至於革蘭氏陽性/陰性的比值和環境壓力指標，則是呈現由原始檜木林、次生檜木林、擾動檜木林依序遞增，顯然人為干擾造成環境壓力指標上升，革蘭氏陽性細菌相對量明顯增加。至於變性凝膠電泳的結果則顯示：原始檜木林、次生檜木林、擾動檜木林的微生物生態群落組成並無太大差異，但和次生柳杉林有相當大的不同（Chang et al. 2017）。這樣的結果，顯示林下的微生物生態群落隨著人為干擾程度而有相當大的影響。

4. 雲霧帶檜木林土壤化育

土壤礦物的種類和分布，隨著地形變化和土壤層次而有不同，高山湖泊如鴛鴦湖的土壤樣態與化育形式，與低海拔和平地的狀況當有所不同。根據鴛鴦湖地區的結果顯示，豐沛雨量所造成的表面逕流，改變了黏土礦物的種類和電荷。有機質所造成的酸性，足以促進黏土礦物的風化作用，風化作用尤其在排水良好的山頂位置相對更為旺盛，蛭石、依萊石之類的膨脹型黏土礦物的含量因而較少，且風化程度較高的高嶺石僅見於土壤表層（Pai et al. 2007）。

由於台灣東北部亞高山地區多為黏質土壤，再加上高降雨量之故，此地區土壤剖面多呈現深厚漂白層（10 cm以上）與位於漂白層下方厚度為0.3至2.5 cm的薄膠層（placic horizon）硬磐。漂白層的成因是長年強烈的淋洗作用（枯枝落葉在分解過程中產生腐植酸，也加速了土壤化學的反應，更促進雨水的淋洗效果），將土壤礦物中的氧化鐵往下洗出，殘餘白色石英的成分。利用掃描式電子顯微鏡的微形態觀察和能量散射光譜儀對其元素定量，發現薄膠層以鐵為主要膠凝成份，我們推論此薄膠層形成原因為土壤表層的週期性氧化還原作用所造成（Jien et al. 2010），此一發現也是鴛鴦湖周圍土壤較為特別之處。薄膠層本質上是富含氧化鐵的硬磐，極為緻密而不透水的特性，使得樹木的根群無法往下穿透，這也是檜木根淺易於傾倒的原因。有關檜木林土壤的特性和其對於檜木林生長的影響，請參見另文報導（邱志郁、蔡呈奇。2008）。

原本苦思為何碩大的檜木，根系僅能侷促在澆薄的土層中，何以能夠安然挺立千年？回顧在原始林中採樣行進間，必須不斷上下攀爬，左右迂迴，蹲伏跳躍，顫顫巍巍走在倒木上的艱苦過程，領悟檜木屹立不倒的憑藉，其實就是庇蔭於林間層層堆疊的倒木所發揮相互支撐之效果。陡峭的山壁，偶見落單的枯立木，極有可能就是因不耐強風撼動，損及根系而枯死的現象。

除了鴛鴦湖之外，我們在太平山的加羅湖和翠峰湖旁也進行了相似的土壤化育研究。在同樣位在宜蘭境內、雪山山脈東側的加羅湖和翠峰湖的地形序列上，我們發現土壤愈趨向湖畔，土壤的水成特徵愈趨明顯，淋澱化作用則愈趨減弱，合理推斷此現象乃是由於湖水影響所致。雖然此些土壤皆具備淋澱化作用，卻未能將之分類為淋澱土，主要的關鍵在於這些土壤具備高量之黏粒及鐵鋁氧化物，使得有機物質或是和有機結合態的鐵鋁成份皆未能順利往下洗入，以至於無法形成淋澱層（Jien et al. 2010; Jien et al. 2013）。這樣的發現，多少也和鴛鴦湖畔的土壤化育研究結果有可呼應之處。

 

參考文獻：

1. 邱志郁、蔡呈奇。2008。檜木林的業障－土壤的薄膠層。翰林科學天地 (37), 34-39。http://soil.biodiv.tw/index.php/2018/08/30/2-5/
2. Chang, E.H, Tian, G. and Chiu, C.Y. 2017. Soil microbial communities in natural and managed cloud montane forests. Forests 8, 33; doi:10.3390/f8010033.
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