【探索25-6】聽見動物看世界的美妙聲音

對人類來說，聽覺是很重要的感知能力之一，對動物而言也是如此。樹上啼叫的夜鷹，水中鳴唱的鯨魚，池畔聒語的青蛙，牠們所發出的聲音，是為了讓同伴、讓對手聽見，以維護牠們的生存環境，並使生命得以繁衍延續。地球上眾多動物們各自帶著牠們獨特的發聲方式，面對其他多樣性的物種。熱愛研究生物的嚴宏洋教授說，動物們就是這樣「用聲音看世界」。

講者／國立海洋生物博物館特聘講座教授 嚴宏洋
彙整撰文／趙揚光

●聽出多彩多姿生存行為

因應生活環境周遭的情境，動物發出不同的聲音，是其行為展現的指標。許多動物為了求偶發出叫聲，且不只是在陸地上，水中的魚類也能發出求偶的聲響。雄性的長耳太陽魚(Lepomismegalotis)在繁殖季節，除了體色會變得鮮豔，還會發出求偶叫聲；長相其貌不揚的光蟾魚(Oyster toadfish)，雄性求偶時的動聽「歌聲」，則決定了牠們受到雌性青睞的程度！聲音的長短更在擇偶時扮演重要的角色，叫聲愈長久，愈容易求偶成功，因為這象徵著能把較強壯的基因，傳承給下一代。

雄魚之間的求偶競爭，算得上是一種爭奪戰，而動物運用聲音來爭奪資源，也是很常見的。如臭鼬鰍(Yasuhikotakiamorleti)便透過叫聲來搶奪棲所，可避免不必要的肢體接觸，以免因有傷口而被病菌感染。此外，同一物種每個個體聲調的音頻與音壓不同，也象徵著其社會地位的劃分；音壓愈高可能代表體內的共鳴腔愈大，因此體格可能比較壯碩。動物們也懂得向對手「嗆聲」，如長紋短攀鱸(Croaking gourami)彼此之間即有很明顯的捍衛領域行為，是靠發出的聲音品質做為判斷兩者間強弱的主要依據之一。

●性擇與天擇間的雙面刃

即使是同屬的不同物種，在叫聲上也會有不少差異。1958年的一項研究發現，同屬蝗蛙屬的北蝗蛙(Northern cricket frog)與蟋蟀雨蛙(Southern cricket frog)在同一區域內的叫聲不盡相同。經由這樣的發現，得以推論聲音很可能是種間隔離、避免雜交的關鍵！而與水下的魚類動物一樣，雄性青蛙的叫聲長短也關乎雌蛙擇偶時考量的條件。1998年的另一項實驗當中，將雌蛙的卵子分別與叫聲較長與較短的兩隻雄蛙精子授精，觀察其子代的存活與成長狀況。無論在蝌蚪成長速度、蝌蚪存活率、變態時體重及變態後成長等比較過程，能夠發現叫聲較長的雄性子代，發育狀況皆較叫聲較短的雄性子代為佳。這項簡單的實驗，解釋了為何叫聲較長的雄蛙，會被雌蛙青睞的原因。

發聲的時間長短差異，是物種彼此競爭的表現。空間的差異，則讓同一物種在不同區域可能有彼此逐漸隔離(isolation)的現象，進而演變出不同的「方言」！如分布在美國西岸舊金山灣周邊的白冠雀(White-crowned Sparrow)，光是在三個不同區域，就各自有不同聲音特色的鳥聲方言。

有趣的是，鳥類並不一定都是透過鳴叫發出聲音。撰寫《物種起源》鉅著的英國生物學家達爾文(Charles Darwin)，在他著名的「小獵犬號」航程中，曾注意到侏儒鳥(Club-winged manakin)極為清脆高亢的聲響，並不是自鳥嘴發出，達爾文在旅行日記中，曾提及無法理解侏儒鳥的發聲原理。多年以後，才經由科學家找出牠們發聲的秘密：侏儒鳥翅膀羽毛末端有中空的管子，透過翅膀的拍動，管子彼此敲動，故而發出響亮的聲音。

達爾文分別提過「天擇(Natural selection)」與「性擇(Sexual selection)」的學說，動物利用聲音吸引異性接近，即所謂的性擇，在性擇具優勢者，便很可能遇上天擇的考驗。叫聲愈響亮的青蛙，就愈容易遭到蝙蝠的察覺而捕食！因此，「天擇」與「性擇」就像天秤的兩端，動物難以兼顧兩者，必定得付出一定的代價。

●黑暗降臨也能辨認出路

蝙蝠是如何在黑暗中偵測獵物及飛行的？這是另一個值得探究的地方。義大利生物學家Lazarro Spallanzani在1793年進行了一次實驗，將蝙蝠置於教堂內，阻隔了所有的外來光線，發現蝙蝠仍能在一片漆黑中暢遊飛翔，不受牆壁或任何障礙物之間的影響。瑞士學者Louis Jurine於1798年進一步發表研究，他將蝙蝠的耳朵塞住後放其飛行，發覺此時的蝙蝠容易失去方向感而撞上室內的障礙物，故而推論蝙蝠在黑暗中辨認方向的關鍵，可能就在聽覺。直到1930年，美國動物學家Donald R. Griffin透過超高速攝影及超音波偵測儀器，記錄到蝙蝠飛行時，會發出的人耳無法辨識的超聲波來進行「回聲定位(echolocation)」，才解開蝙蝠在黑暗中分辨方位的謎題。

不僅如此，蝙蝠也會在獵物逐漸接近時，發出愈來愈頻繁的聲波來做獵物的定位。而貓頭鷹則是另一個能精準定位狩獵目標的例子，牠們的聽覺構造相當特殊，一高一低不對稱的耳朵得以用來感受不同的音壓與時間差，以準確定出獵物所在之處。

只不過遭到鎖定的「獵物」們，不見得會全然乖乖地就範！牠們也可能藉著聽覺來躲避被捕食的命運。如夜蛾科昆蟲的燈蛾(Tiger moth)，更被觀察出用反制聲波來對抗蝙蝠，即所謂的「定距干擾(ranging interference)」。除了反制干擾外，動物面對威脅時也有許多相對的因應措施。東非的黑長尾猴(Chlorocebuspygerythrus)在發現來自不同場域的不同動物對其造成威脅時，會發出不同的聲音，以做出正確的防範或反擊手段。這些不同的聲音類似人類語言的概念，即用一個聲音來代表一個物體或現象，而這也可能是語言學家探索與言起源的管道之一。

●操縱生與滅的弦外之音

我們知道，人為的噪音會對環境造成不少程度的影響。噪音從物理角度上看，是頻率、強弱變化上不規律的聲波，絕大部分噪音是隨機波，會令人生理或心理上感到不適；對於動物來說，更普遍的是行為上的改變。在水中，骨鰾魚(Ostariophysi)在長時間噪音影響下，會改變其聽覺閾值；潛艇所使用的聲納音壓極高，為鯨豚帶來結構性損害的案例屢見不鮮，甚至造成死亡。兩棲類的青蛙受到的噪音愈大，其叫聲也必須愈高，這讓代謝率不斷提升，消耗掉更多繁衍後代的珍貴資源，如精子的減少。空中飛行的鳥類，也有機會遭噪音侵擾，不但孵化失敗率會提高，育巢成功率則會降低。

噪音危害如此大的原因，在動物體內一直對其所產生的化學反應所致。當動物的聽覺細胞不斷遭遇噪音刺激，很可能因過氧化作用而形成自由基及活性氧物質，使細胞內分子結構異常，繼而造成生理上的損害。然而，人類也能夠反利用噪音來降低對動物的危害，如在核電廠進水口附近的魚類，可透過在水下播放的噪音裝置驅離，減少魚群自進水口撞擊而造成的死傷。

動物們透過這些聲音，各自展現牠們與眾不同的生活型態，而我們身為動物界的一份子，則從聽見不同的聲音，感受這個世界的生命浩瀚及美妙。讓這些獨特的聲音繼續下去，無非是人們必須珍視的重責大任！