發現新的番茄風味基因

撰文｜葉綠舒

番茄是人們最常吃的蔬菜之一 - 儘管在植物學上它們其實是水果 - 全球年產量為1.82億噸，價值超過600億美元。在台灣做為蔬菜食用的番茄，最常見的用途大概就是番茄炒蛋、還有西餐裡的沙拉番茄與義大利麵和披薩裡的番茄（醬）了。

這些年許多人發現，番茄真的越來越沒味道；過去的許多研究發現，番茄沒味道主要有兩個原因。第一個因素是品種改良的結果：為提升番茄的賣相，育種專家們就想辦法選育出那些成熟時會整顆紅透的番茄；但是後來發現具有這個性狀（稱為U性狀，意即Uniform Ripening）的蕃茄，因為葉綠素累積減少，使它們在成熟時儲存較少的糖，於是現在的蕃茄都變得比較不甜了。 第二個因素是冷藏：為了避免腐敗、延長保存期限，番茄通常在尚未完熟時便採下冷藏於攝氏五度，並在這個溫度下運送，等要販售之前再回溫到攝氏二十度。

當然，對於必須要長途運送的區域來說，冷藏是必要的手段；那麼除了U性狀以外，番茄是否有新的基因對風味有影響呢？

這就要回到基因層面去看了，由於過去許多基因體的研究都是針對單一栽培種的植物進行定序分析，最近美國農業部與位於紐約伊薩卡的ARS植物、土壤和營養研究實驗室完成了栽培番茄及其野生近緣種的泛基因組構建。該泛基因組包括來自725種不同栽培和近緣的野生番茄的所有基因，結果發現了原始參考基因組中不存在的4,873個基因。

構建這種泛基因組的最重要的發現之一是標記為TomLoxC的罕見形式的基因，其基因啟動子在不同種/品系的番茄中有許多不同的版本，顯示它在不同種/品系間的表現相當不同。 該基因透過催化許多脂質（脂肪）類的揮發物的合成來影響水果風味 - 這些化合物易於蒸發並有助於香氣。此外，研究人員還發現了TomLoxC的新角色。它有助於生產一組類胡蘿蔔素 - 來自類胡蘿蔔素的有機化學物質，包括維生素A前體 - 可作為影響植物各種反應的信號分子，包括環境壓力。 這些化合物還具有多種香氣和水果氣味，這些氣味在番茄味道中很重要。

研究團隊的分析發現，儘管該品種存在於91％的野生袖珍小番茄中（尤其是栽培番茄的野生前身[Solanum pimpinellifolium]），但只有百分之二的家傳品系大型番茄品種中發現了稀有版本的TomLoxC。它在新品種中變得越來越普遍，可能是因為近代的育種專家們體認到香味也很重要。

雖然栽培番茄具有廣泛的物理和代謝變異，但在其馴化和繁殖過程中存在幾個嚴重的瓶頸。 這意味著今天的栽培番茄具有狹窄的遺傳基礎。泛基因組的建立有助於發現更多的其他基因，並可在未來用於作物育種和改良，讓未來的番茄有更好的風味。

台灣除了用作蔬菜的大果番茄，還有以鮮食為主的眾多小番茄品系；不知道這個研究是否有包含小番茄品系呢？過去對番茄風味的研究發現，類胡蘿蔔素類的揮發性分子對於提升番茄風味的影響較小，不知道TomLoxC造成的影響是否側重於其他的脂質分子的表現，而非類胡蘿蔔素類的分子？這些都有賴於進一步的研究來釐清了。

參考文獻：Lei Gao et. al. The tomato pan-genome uncovers new genes and a rare allele regulating fruit flavor. Nature Genetics, 2019; DOI: 10.1038/s41588-019-0410-2

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作者：葉綠舒　慈濟大學生命科學系助理教授，科教中心特約寫手，從事科普文章寫作。