植物怎麼聞？
撰文｜葉綠舒
植物沒有鼻子，但是能「聞」到氣味，這點應該沒有多少人—包括學者—質疑過。在丹尼爾‧查莫維茲（Daniel Chamovitz）的大作「植物看得見你」裡面就提到，雖然植物沒有嗅覺神經，但是植物顯然有「接受刺激後感知氣味香臭的能力」，或者更精確的說，植物可以「接收刺激」然後「感知氣味」，這是無庸置疑的。植物可以透過乙烯受器「聞」到乙烯，啟動落葉、落果的程序；雖然有些人會認為乙烯對人來說沒有氣味，不過又有誰說一定要人聞得到的氣味才是氣味呢？
提到人可以聞得到的氣味，你曾走過一片新剪過的草地嗎？是否聞到一陣令你心曠神怡的青草香？這青草香其實是來自於植物受傷後散發出來的揮發性有機物（VOCs，volatile organic compounds）。植物在受傷後，都會散發出 VOCs，而其他的植物「聞」到以後，就會作出適當的反應：提升防禦能力。別小看植物，它們可「聞」得出來這氣味究竟是來自於新剪的草地，還是被害蟲啃咬的植物所發出的SOS信號唷！利馬豆在聞到被啃咬植物散發出來的 VOCs 以後，防禦基因的表現會上升，以便面對未來會有的攻擊；寄生植物也可以透過 VOCs 瞭解，到底眼前的這株植物是否是它的宿主。
雖然植物可以「聞」到 VOCs，但過去對於 VOCs 的感應都只是偏重於「聞」到以後植物啟動的一連串動作。到底植物是透過什麼樣的分子來「聞」到 VOCs，目前還不清楚。
來自日本的研究團隊，對於到底植物是如何「聞」到VOCs非常感興趣，決定去尋找這未知的分子。
首先他們用煙草 BY-2 細胞株與十三種不同的 VOCs 作測試。這十三種 VOCs 包括了三種倍半萜（sesquiterpenes）、七種單萜（monoterpenes）、一種單萜醇（monoterpene alcohol）與兩種綠葉揮發物（green leaf volatiles）。細胞株在 1 mM 的 VOCs 溶液中浸泡三小時後，測試裡面的三個防禦相關基因（osmotin、ODC、ACIII）的表現。這三個防禦相關基因中，ODC 與 ACIII 是酵素，在植物感應到茉莉酸（JA，jasmonic acid）或水楊酸（SA，salicylic acid）時表現量會上升。
測試結果發現：osmotin 的表現量在細胞株浸泡於石竹烯氧化物（caryophyllene oxide）或α-石竹烯（α- caryophyllene）後會上升，以石竹烯氧化物的效果比較好。至於 ODC 則只會被甲基茉莉酸誘導，而 ACIII 可被水楊酸或芳樟醇（linalool）誘導。
因為石竹烯氧化物、α-石竹烯與（E）-β-石竹烯在煙草被啃咬後會散發出來，而玉米的根在被啃咬後會釋放出（E）-β-石竹烯來吸引幫助玉米消滅掠食者的線蟲，於是研究團隊們便把重心放在這三個石竹烯化合物上。定時測量的結果發現，煙草的 BY-2 細胞株浸泡這三種不同的 VOCs 三到六小時時，其 osmotin 表現最高。接著以osmotin的啟動子連接紅色螢光蛋白作為報導基因發現，BY-2 細胞株在接觸石竹烯化合物九小時後可看到紅色螢光。以煙草葉片浸泡在 VOCs 溶液中也有類似的效果。
為了要找到直接與 VOCs 接觸的分子，研究團隊把石竹烯連接在微珠上進行了「拉下」實驗（pull-down assay）。由於不確定分子與石竹烯接觸的位置，研究團隊將石竹烯以兩種形式與微珠連結。結果得到了一個 120 kDa 大小的蛋白質，分析後發現它類似於於 TOPLESS（TPL）-like 蛋白。研究團隊在煙草中總共拿到了六個 TPL 蛋白，其中 TPL3 就是當初拉下來的分子。
最近的一些研究發現 TPL 家族應該是轉錄輔抑制子（transcriptional co-repressor），那麼過量表現 TPL3 是否會影響 VOCs 的信息傳遞呢？研究團隊發現，過量表現 TPL3 的確會對 TPL3 的信息傳遞造成干擾，使 osmotin 的表現下降。如果能夠有不表現或低量表現 TPL3 的轉殖植物來進一步證明會更好，但因為要把六個 TPL 基因全部剔除或調低有技術上的困難，目前研究團隊只能先下一個暫時結論：煙草的 TPL3 可能是煙草用來「聞」到石竹烯化合物的蛋白。
過去在乙烯、水楊酸、茉莉酸的研究，發現植物對個別的分子都有特別的蛋白質來辨認他們；如今又多了一個可以辨認石竹烯化合物的蛋白，而本篇研究裡面也還有其他的 VOCs…植物嗅覺的複雜度，只怕跟動物比起來有過之而無不及呢！
參考文獻：Ayumi Nagashima et. al., 2018. Transcriptional regulators involved in responses to volatile organic compounds in plants. JBC. doi: 10.1074/jbc.RA118.005843
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作者：葉綠舒 慈濟大學生命科學系助理教授，科教中心特約寫手，從事科普文章寫作。
