植物怎麼聞?

撰文|葉綠舒

植物沒有鼻子,但是能「聞」到氣味,這點應該沒有多少人—包括學者—質疑過。在丹尼爾‧查莫維茲(Daniel Chamovitz)的大作「植物看得見你」裡面就提到,雖然植物沒有嗅覺神經,但是植物顯然有「接受刺激後感知氣味香臭的能力」,或者更精確的說,植物可以「接收刺激」然後「感知氣味」,這是無庸置疑的。植物可以透過乙烯受器「聞」到乙烯,啟動落葉、落果的程序;雖然有些人會認為乙烯對人來說沒有氣味,不過又有誰說一定要人聞得到的氣味才是氣味呢?

提到人可以聞得到的氣味,你曾走過一片新剪過的草地嗎?是否聞到一陣令你心曠神怡的青草香?這青草香其實是來自於植物受傷後散發出來的揮發性有機物(VOCs,volatile organic compounds)。植物在受傷後,都會散發出 VOCs,而其他的植物「聞」到以後,就會作出適當的反應:提升防禦能力。別小看植物,它們可「聞」得出來這氣味究竟是來自於新剪的草地,還是被害蟲啃咬的植物所發出的SOS信號唷!利馬豆在聞到被啃咬植物散發出來的 VOCs 以後,防禦基因的表現會上升,以便面對未來會有的攻擊;寄生植物也可以透過 VOCs 瞭解,到底眼前的這株植物是否是它的宿主。

雖然植物可以「聞」到 VOCs,但過去對於 VOCs 的感應都只是偏重於「聞」到以後植物啟動的一連串動作。到底植物是透過什麼樣的分子來「聞」到 VOCs,目前還不清楚。

來自日本的研究團隊,對於到底植物是如何「聞」到VOCs非常感興趣,決定去尋找這未知的分子。

首先他們用煙草 BY-2 細胞株與十三種不同的 VOCs 作測試。這十三種 VOCs 包括了三種倍半萜(sesquiterpenes)、七種單萜(monoterpenes)、一種單萜醇(monoterpene alcohol)與兩種綠葉揮發物(green leaf volatiles)。細胞株在 1 mM 的 VOCs 溶液中浸泡三小時後,測試裡面的三個防禦相關基因(osmotin、ODC、ACIII)的表現。這三個防禦相關基因中,ODC 與 ACIII 是酵素,在植物感應到茉莉酸(JA,jasmonic acid)或水楊酸(SA,salicylic acid)時表現量會上升。

測試結果發現:osmotin 的表現量在細胞株浸泡於石竹烯氧化物(caryophyllene oxide)或α-石竹烯(α- caryophyllene)後會上升,以石竹烯氧化物的效果比較好。至於 ODC 則只會被甲基茉莉酸誘導,而 ACIII 可被水楊酸或芳樟醇(linalool)誘導。

因為石竹烯氧化物、α-石竹烯與(E)-β-石竹烯在煙草被啃咬後會散發出來,而玉米的根在被啃咬後會釋放出(E)-β-石竹烯來吸引幫助玉米消滅掠食者的線蟲,於是研究團隊們便把重心放在這三個石竹烯化合物上。定時測量的結果發現,煙草的 BY-2 細胞株浸泡這三種不同的 VOCs 三到六小時時,其 osmotin 表現最高。接著以osmotin的啟動子連接紅色螢光蛋白作為報導基因發現,BY-2 細胞株在接觸石竹烯化合物九小時後可看到紅色螢光。以煙草葉片浸泡在 VOCs 溶液中也有類似的效果。

為了要找到直接與 VOCs 接觸的分子,研究團隊把石竹烯連接在微珠上進行了「拉下」實驗(pull-down assay)。由於不確定分子與石竹烯接觸的位置,研究團隊將石竹烯以兩種形式與微珠連結。結果得到了一個 120 kDa 大小的蛋白質,分析後發現它類似於於 TOPLESS(TPL)-like 蛋白。研究團隊在煙草中總共拿到了六個 TPL 蛋白,其中 TPL3 就是當初拉下來的分子。

最近的一些研究發現 TPL 家族應該是轉錄輔抑制子(transcriptional co-repressor),那麼過量表現 TPL3 是否會影響 VOCs 的信息傳遞呢?研究團隊發現,過量表現 TPL3 的確會對 TPL3 的信息傳遞造成干擾,使 osmotin 的表現下降。如果能夠有不表現或低量表現 TPL3 的轉殖植物來進一步證明會更好,但因為要把六個 TPL 基因全部剔除或調低有技術上的困難,目前研究團隊只能先下一個暫時結論:煙草的 TPL3 可能是煙草用來「聞」到石竹烯化合物的蛋白。

過去在乙烯、水楊酸、茉莉酸的研究,發現植物對個別的分子都有特別的蛋白質來辨認他們;如今又多了一個可以辨認石竹烯化合物的蛋白,而本篇研究裡面也還有其他的 VOCs…植物嗅覺的複雜度,只怕跟動物比起來有過之而無不及呢!

 

參考文獻:Ayumi Nagashima et. al., 2018. Transcriptional regulators involved in responses to volatile organic compounds in plants. JBC. doi: 10.1074/jbc.RA118.005843

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作者:葉綠舒 慈濟大學生命科學系助理教授,科教中心特約寫手,從事科普文章寫作。

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