草莓的性別基因跳躍

■Ashman歷時將近二十年在野生草莓找到了植物從「雌雄同體」演化為「雌雄異體」的初步證據,這個決定性別的基因區段,反覆在世代之間跳躍著;以跳躍基因的方式存在,意味著植物的性別,很可能正快速地發生轉變。

撰文|莊宇真

相較於普遍存在於動物界的雌雄異體,多數的植物皆為「雌雄同體」(hermaphrodites),也就是在一個個體中,同時存在雌性與雄性的器官[1]。對大多數動物物種而言,由於在演化的非常早期即已發展為雌雄異體,科學家對於最初性別是如何分離的,所知十分有限;相較之下,性別分離在植物的發展較為晚近(近百萬年)[1,2]。

以被子植物(開花植物)為例,僅有約6%的植物屬於雌雄異株(dioecious),例如蘆筍、木瓜、菠菜、大麻等[1,3]。而此種性別分離的轉變,屬於植物演化過程中一個重大的轉變,此轉變也同時伴隨著性染色體的進化[4]。

2008年,美國賓州University of Pittsburgh的植物演化生態學專家 - Tia-Lynn Ashman教授,從一種尚未完全轉變(剛好界於性別分離過渡期)的野生草莓,提出有關植物從雌雄同體演化為雌雄異株的早期證據[2]。

這種野生草莓(Fragaria virginiana Mill.)的性染色體有兩個基因座(loci),分別調控雄性(male, m)與雌性(female, f)的不孕(sterility)和繁殖(fertility)。當子代遺傳到的是雙繁殖版本(m-fertility + f-fertility)時,則為雌雄同體、且具有自我繁衍的能力;當子代遺傳到的是單繁殖版本(m-fertility + f-sterility或m-sterility + f-fertility),則成為雄性或雌性。得到雙不孕版本者,則因無法繁衍後代而滅絕[2]。

Ashman認為這是對於性別分離演化假說的一項佐證。假說為:「雌雄同體個體中的基因產生突變,使雄性與雌性的染色體分別被產生出來;突變後的物種不但具有繁殖能力、且又能避開雌雄同體的近親交配缺陷,進而使性別分離的物種得以大量繁衍。」[2]

相距十年後,2018年,Ashman團隊進一步從野生草莓的基因裡,找出「性別決定區段」(sex-determining region, SDR),且發現此區段有隨世代「跳躍」(jumping)的情形。這篇名為「反覆移位的基因卡匣驅使草莓性別轉變」(Repeated translocation of a gene cassette drives sex-chromosome turnover in strawberries)的研究,刊登於今年(2018)八月的PLOS Biology,這個研究由美國國家科學基金會(National Science Foundation)經費贊助[5]。

在2008年的研究突破後,Ashman團隊在另一種親緣關係很近的野生草莓(F. chiloensis發現了相同的性染色體區段,但卻是在一個完全不一樣的染色體位置上;後續在第三種草莓中也發現了相同的情形。Ashman不禁想瞭解,這些區段在不同位置上的目的為何?[1]

Ashman認為最顯而易見地答案或許是,不同的性別各自有獨立地發展;然而,另一個可能的解釋則是:「此DNA片段曾經出現過,並移動到基因組的其他位置。」為了找出答案,在2011年第一個草莓基因體計畫問世後,Ashman團隊則與演化生物學家Aaron Liston及演化基因學家Jacob Tennessen合作,對草莓基因進行更深入地探索[1]。

研究人員選擇以北美的野生八倍體草莓(Fragaria)為對象,這種野生草莓具有兩種性別(dioecy)、同態(homomorphic)、與雌性異配性別(ZW,註)之遺傳特性,且源自三個不同的染色體。研究人員首先找到僅存在於雌株的SDR卡匣,後續進一步發現這個區段在過去有「反覆移位」(repeated translocation)的情形[5,6]。

團隊分析了60株F. virginianaF. chiloensis,雄株與雌株各占一半,目的在於找出雌株中特有的DNA序列。研究結果發現,確實有一個所有雌株皆有的短序列,而這個序列在每個世代都會至少跳躍兩次[1]。

此外,每一次的基因跳躍,這個雌性專屬序列裡的基因數量都會增加。這些逐趟累積的「紀念品」,根據研究者推測,很可能會導致性染色體彼此間差異的結果。在人類或其他動物,性染色體一旦發生類似的差異,通常會導致嚴重的影響;以草莓而言,這個跳躍的短序列裡,目前所知包含了兩個對於花粉與果實發育有潛在影響的基因[1]。

而這兩個基因隨著跳躍又會如何影響其功能,還有待更進一步的研究去證實。Ashman認為,這次的發現,可為我們開啟下一階段的大哉問:「為何這些片段,最初要大費周張地跳躍呢?」Ashman與Liston將會持續探究下去[1]。

 

註:異配性別(heterogametic sex)指的是由兩種不同的配子決定性別。常見的如人類的XY性別系統,XX為雌性,XY為雄性,Y配子由雄性產生;另一個在自然界也很普遍的ZW性別系統則剛好相反,雌性為ZW,雄性為ZZ,W配子由雌性產生,例如鳥類則屬於此種性別系統[7]。

 

引用文獻:

  1. Morton CC (Sep. 7, 2018). The secret sex life of strawberries. Retrieved from http://www.sciencemag.org/news/2018/09/secret-sex-life-strawberries
  2. University of Pittsburgh (Nov 20, 2008). Two from one: new research maps out evolution of genders from hermaphroditic ancestors. Retrieved from PHYS.ORG: https://phys.org/news/2008-11-evolution-genders-hermaphroditic-ancestors.html
  3. 胡哲明 (Sep. 9, 2009). 花園裡的心機—植物的性別與演化。取自http://scimonth.blogspot.com/2009/10/blog-post_7895.html
  4. Spigler RB, Lewers KS, Main DS & Ashman T-L (2008). Genetic mapping of sex determination in a wild strawberry, Fragaria virginiana, reveals earliest form of sex chromosome. Heredity 101, 507-17.
  5. University of Pittsburgh (Sep 10, 2018). Jumping genes drive sex chromosome changes in strawberries. Retrieved from PHYS.ORG: https://phys.org/news/2018-09-genes-sex-chromosome-strawberries.html
  6. Tennessen JA, Wei N, Straub SCK, Govindarajulu R, Liston A, Ashman TL (2018). Repeated translocation of a gene cassette drives sex-chromosome turnover in strawberries. PLoS Biol 16(8), e2006062.
  7. Namekawa SH, Lee JT (2009). XY and ZW: Is Meiotic Sex Chromosome Inactivation the Rule in Evolution?. PLoS Genet 5(5), e1000493.

 

加入好友

1,737 人瀏覽過