草莓的性別基因跳躍

■Ashman歷時將近二十年在野生草莓找到了植物從「雌雄同體」演化為「雌雄異體」的初步證據，這個決定性別的基因區段，反覆在世代之間跳躍著；以跳躍基因的方式存在，意味著植物的性別，很可能正快速地發生轉變。

撰文｜莊宇真

相較於普遍存在於動物界的雌雄異體，多數的植物皆為「雌雄同體」（hermaphrodites），也就是在一個個體中，同時存在雌性與雄性的器官[1]。對大多數動物物種而言，由於在演化的非常早期即已發展為雌雄異體，科學家對於最初性別是如何分離的，所知十分有限；相較之下，性別分離在植物的發展較為晚近（近百萬年）[1,2]。

以被子植物（開花植物）為例，僅有約6%的植物屬於雌雄異株（dioecious），例如蘆筍、木瓜、菠菜、大麻等[1,3]。而此種性別分離的轉變，屬於植物演化過程中一個重大的轉變，此轉變也同時伴隨著性染色體的進化[4]。

2008年，美國賓州University of Pittsburgh的植物演化生態學專家 - Tia-Lynn Ashman教授，從一種尚未完全轉變（剛好界於性別分離過渡期）的野生草莓，提出有關植物從雌雄同體演化為雌雄異株的早期證據[2]。

這種野生草莓（Fragaria virginiana Mill.）的性染色體有兩個基因座（loci），分別調控雄性（male, m）與雌性（female, f）的不孕（sterility）和繁殖（fertility）。當子代遺傳到的是雙繁殖版本（m-fertility + f-fertility）時，則為雌雄同體、且具有自我繁衍的能力；當子代遺傳到的是單繁殖版本（m-fertility + f-sterility或m-sterility + f-fertility），則成為雄性或雌性。得到雙不孕版本者，則因無法繁衍後代而滅絕[2]。

Ashman認為這是對於性別分離演化假說的一項佐證。假說為：「雌雄同體個體中的基因產生突變，使雄性與雌性的染色體分別被產生出來；突變後的物種不但具有繁殖能力、且又能避開雌雄同體的近親交配缺陷，進而使性別分離的物種得以大量繁衍。」[2]

相距十年後，2018年，Ashman團隊進一步從野生草莓的基因裡，找出「性別決定區段」（sex-determining region, SDR），且發現此區段有隨世代「跳躍」（jumping）的情形。這篇名為「反覆移位的基因卡匣驅使草莓性別轉變」（Repeated translocation of a gene cassette drives sex-chromosome turnover in strawberries）的研究，刊登於今年（2018）八月的PLOS Biology，這個研究由美國國家科學基金會（National Science Foundation）經費贊助[5]。

在2008年的研究突破後，Ashman團隊在另一種親緣關係很近的野生草莓（F. chiloensis）發現了相同的性染色體區段，但卻是在一個完全不一樣的染色體位置上；後續在第三種草莓中也發現了相同的情形。Ashman不禁想瞭解，這些區段在不同位置上的目的為何？[1]

Ashman認為最顯而易見地答案或許是，不同的性別各自有獨立地發展；然而，另一個可能的解釋則是：「此DNA片段曾經出現過，並移動到基因組的其他位置。」為了找出答案，在2011年第一個草莓基因體計畫問世後，Ashman團隊則與演化生物學家Aaron Liston及演化基因學家Jacob Tennessen合作，對草莓基因進行更深入地探索[1]。

研究人員選擇以北美的野生八倍體草莓（Fragaria）為對象，這種野生草莓具有兩種性別（dioecy）、同態（homomorphic）、與雌性異配性別（ZW，註）之遺傳特性，且源自三個不同的染色體。研究人員首先找到僅存在於雌株的SDR卡匣，後續進一步發現這個區段在過去有「反覆移位」（repeated translocation）的情形[5,6]。

團隊分析了60株F. virginiana與F. chiloensis，雄株與雌株各占一半，目的在於找出雌株中特有的DNA序列。研究結果發現，確實有一個所有雌株皆有的短序列，而這個序列在每個世代都會至少跳躍兩次[1]。

此外，每一次的基因跳躍，這個雌性專屬序列裡的基因數量都會增加。這些逐趟累積的「紀念品」，根據研究者推測，很可能會導致性染色體彼此間差異的結果。在人類或其他動物，性染色體一旦發生類似的差異，通常會導致嚴重的影響；以草莓而言，這個跳躍的短序列裡，目前所知包含了兩個對於花粉與果實發育有潛在影響的基因[1]。

而這兩個基因隨著跳躍又會如何影響其功能，還有待更進一步的研究去證實。Ashman認為，這次的發現，可為我們開啟下一階段的大哉問：「為何這些片段，最初要大費周張地跳躍呢？」Ashman與Liston將會持續探究下去[1]。

註：異配性別（heterogametic sex）指的是由兩種不同的配子決定性別。常見的如人類的XY性別系統，XX為雌性，XY為雄性，Y配子由雄性產生；另一個在自然界也很普遍的ZW性別系統則剛好相反，雌性為ZW，雄性為ZZ，W配子由雌性產生，例如鳥類則屬於此種性別系統[7]。

引用文獻：

1. Morton CC (Sep. 7, 2018). The secret sex life of strawberries. Retrieved from http://www.sciencemag.org/news/2018/09/secret-sex-life-strawberries
2. University of Pittsburgh (Nov 20, 2008). Two from one: new research maps out evolution of genders from hermaphroditic ancestors. Retrieved from PHYS.ORG: https://phys.org/news/2008-11-evolution-genders-hermaphroditic-ancestors.html
3. 胡哲明 (Sep. 9, 2009). 花園裡的心機—植物的性別與演化。取自http://scimonth.blogspot.com/2009/10/blog-post_7895.html
4. Spigler RB, Lewers KS, Main DS & Ashman T-L (2008). Genetic mapping of sex determination in a wild strawberry, Fragaria virginiana, reveals earliest form of sex chromosome. Heredity 101, 507-17.
5. University of Pittsburgh (Sep 10, 2018). Jumping genes drive sex chromosome changes in strawberries. Retrieved from PHYS.ORG: https://phys.org/news/2018-09-genes-sex-chromosome-strawberries.html
6. Tennessen JA, Wei N, Straub SCK, Govindarajulu R, Liston A, Ashman TL (2018). Repeated translocation of a gene cassette drives sex-chromosome turnover in strawberries. PLoS Biol 16(8), e2006062.
7. Namekawa SH, Lee JT (2009). XY and ZW: Is Meiotic Sex Chromosome Inactivation the Rule in Evolution?. PLoS Genet 5(5), e1000493.