小麥的基因地圖

Photo by Sleepy Claus./ CC BY 2.0

撰文|葉綠舒

植物與動物先天上有非常多的不同,除了植物沒有如動物一樣的腦、心臟等中樞神經系統或中樞循環系統之外,另外一個植物的特點就是:相比於動物,植物非常容易產生多倍體(polyploid)。舉例來說,若我們把馬與驢交配,看是用公馬配母驢或是母馬配公驢,可以得到駃騠或騾,但絕大部分的駃騠與騾都是沒有生殖力的;可是如果是發生在兩種不同的植物上,很容易便可以得到具有生殖力的後代。植物是怎麼辦到的?秘密在於植物更容易產生多倍體這件事上。當科學家們去檢視這些有生殖力的異種雜交植物,他們很驚訝地發現:這些能繁殖的異種雜交植物,已經把細胞核內各只有一套的染色體變成雙套了!也就是說,它們透過形成多倍體的方法,讓自己重獲生殖能力。究竟植物是怎麼辦到這件事的,目前還不是很清楚;如果有一天不管是誰把這個謎題給解開了,一定可以拿大獎的!

說了半天,到底有沒有實例呢?其實我們每天吃的麵包就是最好的實例。麵包小麥(bread wheat,Triticum aestivum)是三種植物雜交後產生的異源六倍體(allohexaploid),它的基因體總共有六套染色體(6N),其中兩套來自於一粒麥(einkorn,T. urartu),兩套來自Aegilops speltoides,兩套來自於節節麥(goatgrass,Aegilops tauschii)。大約在58-82萬年前,一粒麥與Aegilops speltoides發生雜交,產生圓錐小麥(T. turgidum)。幾十萬年後(23-43萬年前),圓錐小麥又與節節麥發生雜交,產生麵包小麥(T. aestivum)。雖然生活在肥沃月彎的人們一開始種的是一粒麥與與二粒麥(emmer,T. dicoccum),但是麵包小麥穀粒大、抗寒力較佳,所以一旦接觸到了麵包小麥以後,便成為它的粉絲囉!

穀粒大應該主要來自於多倍體,這在許多生物都可以觀察到。在實驗室以人工方式作出的多倍體生物,都比原來的二倍體要大;但是抗寒的特性到底是誰給它的?與圓錐小麥比較後,科學家們認為抗寒力應該是來自節節麥基因的加入,使得麵包小麥比其他品種的麥更能抗寒。

當然這是很合理的推論,不過如麵包小麥這般的異源六倍體,使它在育種時的困難度相當高;畢竟內含六套、三種不同來源的染色體的麵包小麥,相比於相同來源四倍體的玉米,這42條染色體上面的這些同源基因的功能雖很類似、但又不完全一樣,還真是令人傷腦筋呢!

最近一期的《科學》雜誌上,由歐洲與美洲許多研究團隊共同完成了一個「不可能的任務」:定序並分析麵包小麥的轉錄體(transcriptome)。為什麼說是不可能的任務呢?因為他們選取了(1)不同發育時間的15種組織;(2)沒有環境壓力下的四種組織;(3)在生物壓力與非生物壓力下培育的幼苗,來定序並分析它們的轉錄體。除此之外,科學家們還詳細比較來自三種植物的六套染色體上同源基因們的表現方式。這麼龐大而複雜的任務,若非傾眾人之力只怕也不能完成。

這個分析提供了非常多寶貴的資訊。如:前面提到麵包小麥的抗寒力可能是來自節節麥基因,當科學家們把同源的三組基因(如:光合作用碳循環負責固碳的核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶)的表現量總和標準化為一,再來看一粒麥(A組)、Aegilops speltoides(B組)與節節麥(D組)個別佔多少比例時,分析結果發現,節節麥基因表現量在A、B、D三種中為最高的比例較高。雖然這個比例只比三分之一(33.34%)略高 – 33.65% – 但是這個現象在十五個組織中有十一個都是如此,且在不同的發育期中也都有這樣的現象。但是同樣是異源多倍體的棉花,可能因為發生異種雜交的時間比小麥更早的關係,反而沒有看到這樣的現象。所以,在小麥的基因體中,節節麥基因的表現的確高於其他兩種小麥!

除此之外,研究團隊們還把同源基因組依據相對表現量的高低分類,主要分為「平衡表現組」(三種的表現量差不多)、「個別同源基因優勢組」與「個別同源基因抑制組」(後兩者又有細分);另外還依據這些同源基因在染色體上的位置來分析。為什麼要看這些同源基因在染色體上的位置呢?原來,有些同源基因在雜交後經過幾十萬年,還留在原來的位置(稱為同線syntenic);但有些同源基因卻已經不在染色體上原來的位置了(不同線)。結果發現,三組基因在同線的(這些佔整體的94.3%),有72.5%都屬於「平衡表現組」,且它們在各不同組織中表現的狀況也比較平均;而不同線的(佔整體的5.7%)基因組它們的「平衡表現組」偏少,只有58.9%。

至於「個別同源基因優勢組」與「個別同源基因抑制組」,比較常見的是「單一同源基因優勢」與「單一同源基因抑制」。這兩種在不同組織間表現的狀況較不平均,在15個組織中,「單一同源基因抑制」組平均只約有9.1個組織有表現,而「單一同源基因優勢」組更少,只有6.9個組織有表現。研究團隊們分析個別基因表現的絕對量時發現,「單一同源基因優勢」組其實很多時候並非是因為三種植物中該基因的表現量特別高、而是因為其他兩種植物該基因的表現量特別低(有點像全班都考不及格時,59分就是最高分的意思)才顯得突出罷了。

這篇論文所做的分析極多,除了解答為何節節麥與圓錐小麥雜交後所產生的麵包小麥抗寒性比其他小麥都好之外,也讓大家瞭解到不同種植物之間雜交,因為異種同源基因表現有高下之別,會使得產生的新物種的性狀不盡然是「兩者相加除以二」。雖然同種雜交也不見得會是兩者相加除以二,但異種雜交後所產生的異源多倍體,其同源基因間的互動卻很難以同種雜交後的顯隱性來解釋。隨著生物科技與分析工具的日新月異,相信隨著分析數據愈來愈多,未來進行雜交育種時應該能愈來愈得心應手—或許將來要再培育新品系時,可以更大幅縮短育種時間喔!

 

參考文獻:R. H. Ramírez-González. The transcriptional landscape of polyploid wheat. , Science 361, 662 (2018)

 

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