鐵的誘惑：切根蟲偏愛吞食玉米的鐵兵器

撰文｜黃佳欣

在自然界裡，植物與昆蟲持續地進行軍備競賽，植物發展出各種抵禦昆蟲侵襲的方式，昆蟲亦會不斷地改變生理機制來突破植物的防線。譬如，玉米會將次級代謝產物釋放到土壤中，與鐵結合形成複合物以促進植株生長，並可以用於擊退許多企圖危害植株的昆蟲。然而，西方玉米切根蟲（western corn rootworm Diabrotica virgifera virgifera）是世界上主要危害玉米的害蟲，最近發表在《科學》雜誌上的研究證實，切根蟲的幼蟲不僅會被這些含鐵的複合物吸引，並從中提取鐵元素做為自身的營養所用[1]。

西方玉米切根蟲是玉米作物的破壞性害蟲，幼蟲專門咬食玉米的冠根部，導致每年玉米產量損失超過20億美元，因此是農業中經濟上最重要的害蟲之一。這種昆蟲起源於中美洲，但近年來它在美洲與歐洲的數量持續增加。它對許多常規害蟲防治策略具有抗性，而且玉米的自身防禦機制對這種特定的敵人幾乎沒有任何成效。

鐵是植物生長所需的微量元素，植物對鐵的吸收主要以根系向土壤中分泌螯合劑的形式獲得。玉米的根部可以產生並儲存無毒形式的benzoxazinoids之酚類化合物，當benzoxazinoids被釋放到土壤中，一來可以吸引益菌在根際層（rhizosphere）形成菌落，也可以跟土壤中的鐵形成複合物，這些複合物有助於玉米植株的鐵質利用效率，繼而幫助玉米的生長。另外，benzoxazinoids還被玉米用來抵禦許多想以其根為食的昆蟲。當玉米的根部被昆蟲咬食後，benzoxazinoids會迅速地分解成對大多數昆蟲有毒的化合物，因此就像是玉米的護身符。但是，benzoxazinoids對於西方玉米切根蟲卻起不了防禦的作用。

來自瑞士伯爾尼大學的科學家Christelle Robert和Matthias Erb長期研究玉米切根蟲的幼蟲，想了解它們是怎麼在黑暗的土壤中找到玉米的所在位置。他們過去的研究已經發現該幼蟲會被benzoxazinoids與鐵形成的複合物所吸引，並引導它們到玉米最富含營養的冠根處[2]。今年，他們最新發表的研究則是試圖了解玉米製造benzoxazinoids特定的次級代謝化合物對於切根蟲行為與發育上的影響。

他們選用許多benzoxazinoids生合成步驟的中間產物缺失的玉米突變品系，用來識別與鑑定特定代謝化合物是否影響切根蟲搜尋玉米的能力以及該蟲的成長狀況。同時，他們也找到切根蟲用來運輸benzoxazinoids與鐵複合物中的鐵離子的通道蛋白基因，當抑制這個鐵離子通道蛋白的基因表現，可以顯著地降低切根蟲攝取到benzoxazinoids與鐵複合物中的鐵，並且會抑制幼蟲的發育。

這項研究突顯出植物在面對植食性昆蟲演化出突破其防禦機制時的兩難困境。如同馬克斯．普朗克研究院的化學生態學研究員Jonathan Gershenzon所說：「由於benzoxazinoids同時對於玉米的營養攝取與抵抗植食性昆蟲侵擾都有功用，植物本身很難立即停止製造這些具有多種重要功能的化合物。因此，要種植出能夠靠玉米自己來對抗這些最難纏的害蟲卻不能犧牲鐵質攝取的植株是一項很大的挑戰。」

除此之外，切根蟲的幼蟲還發展出一種如同金庸小說中的吸星大法，利用吞食玉米這種吸收鐵質的複合物轉而發展成自己的防禦機制。切根蟲可以將benzoxazinoids轉化成無毒的形式，將其穩定地儲存在體內，並在受到線蟲的攻擊時將這個化合物在體內激活，繼而殺死線蟲。因此，玉米切根蟲對於施放線蟲的天敵生物防治策略具有高度抗性[3]。

Matthias Erb教授表示：「西方玉米切根蟲是一種令人感到沮喪卻又非常迷人的害蟲，它剛剛教會了我們一個在大自然中新的生存策略。自然界裡，許多重要的微量元素都會跟有機分子結合。因此我們預期其他高等的生物同樣地可以感知並攝取這些複合物，以改善營養的平衡。」

參考資料：
[1] L. Hu et al., Science 361, 694 (2018).
[2] C. A. M. Robert et al., Ecol. Lett. 15, 55 (2012).
[3]C. A. M. Robert et al., eLife 6, e29307 (2017).

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作者：黃佳欣，臺灣大學昆蟲學博士。現為中央研究院資訊科學所博士後研究員。過去以昆蟲生理及腸道菌共生關係為研究主題，目前聚焦於生物資訊與功能性基因體學。