蜘蛛網，乾濕有別
■相信讀者們都知道很多蜘蛛會結網捕捉昆蟲溫飽三餐，也知道蜘蛛絲是一種在獵物衝撞網面、掙扎時不會斷裂，相當強韌有彈性的生物纖維。但是你知道蜘蛛網黏性，到底從何而來嗎？
撰文｜陳瑩
蜘蛛絲是一種相當強韌有彈性的生物纖維。蜘蛛網的形式和功能千千萬萬種，各有千秋。其中垂直於地面、蜘蛛絲從中央輻射向外形成的圓網 (orb web)，有著即使獵物直接衝撞網面、掙扎也不易斷裂的特性，被認為是捕捉飛行昆蟲效率最好的網。
織圓網的蜘蛛依據其製造的捕絲 (capture threads) 的類型，可以大致分成篩疣類 (cribellate) 和無篩疣類 (ecribellate) 兩大類群。雖然說篩疣類蜘蛛出現在地球上的時序比無篩疣類蜘蛛還要早，但是時至今日，無篩疣類的蜘蛛，不管是在普遍性還是在物種多樣性上，都比篩疣類蜘蛛來得高。一般認為這是因為無篩疣類蜘蛛的網，採用的是裹上水性黏膠的捕絲，比起篩疣類蜘蛛的乾式捕絲，前者生成成本低，生產速度快，在實驗室進行的人工測試也顯示黏膠捕絲的黏著力也比較高。無篩疣類的黏膠網，好像怎麼看都完封對手，市佔率高似乎一點也不奇怪。
不，實在太奇怪了。如果篩疣類的乾式捕絲大大不如無篩疣類的黏膠捕絲，爲什麼沒有被過去數百萬年的演化天擇洪流淘汰掉呢？再說，如果篩疣類的乾式捕絲的黏著力真的比較差，為什麼被黏到的昆蟲反而要花比較久的時間掙脫呢？
為了解答這些疑惑，一組由德國和奧地利科學家組成的研究團隊，採取了果蠅等昆蟲的翅膀，以及羽蟱蛛 (Uloborus plumipes) 、南家蛛 (Kukulcania hibernalis) 、猛暗蛛 (Amaurobius ferox)、長社蛛 (Badumna longinqua) 等等篩疣類物種的乾式捕絲，在實驗室裡進行了一連串仔細的實驗觀察。
他們發現，乾式捕絲在接觸到昆蟲身體 (在實驗中使用的是昆蟲的翅膀) 的時候，捕絲上面的奈米纖維 (nanofibres) 會逐漸和昆蟲「融合」(fusion) 成為一體 (圖二)。而這種「融合」的現象，在用其他人造材質的外物接觸乾式捕絲的時候下不會出現。
接著，他們使用高速光學顯微鏡攝影觀察該「融合」現象，看到某種液體從蟲翅膀溢出、吸附住捕絲纖維，將捕絲和蟲翅融合在一起 (影片一)。氣溫越高，吸附的速度越快；但是就算溫度低至攝氏 4 度，還是觀察得到同樣的現象。
影片一：篩疣類蜘蛛製造的捕絲纖維在接觸昆蟲翅膀 (畫面右方) 時發生的變化。紅箭頭處可觀察到有「液體」從蟲翅溢出的現象。影片來源：Movie S1 in Bott, et al. (2017). Proc. R. Soc. B, 284(1855), 20170363. (CC-BY 4.0)
最後他們透過化學分析，查明那些從蟲翅上溢出的液體，其實是昆蟲體表既有的蠟 (epicuticular waxes)。如果把昆蟲身上的蠟全部移除，則接觸捕絲時的黏性就會大減。有蠟和無蠟之間的黏性差異可高達八倍之多。此外，如果把蠟塗到人造材質的外物上，在接觸到捕絲也會出現吸附融合的現象。也就是說，過去的實驗室人工測試顯示乾式捕絲黏力弱，其實是因為缺乏昆蟲身上或多或少都有的蠟作為介質的緣故所致。
過去認為，沒有黏膠幫助的乾式捕絲，主要是靠凡德瓦力 (Van der Waals’ forces)、吸濕力 (hygroscopic forces) 等弱弱的作用力黏住昆蟲。這項新的研究結果，雖然沒有完全推翻過去的假說，但確實找到了也許可稱為是乾式捕絲最強大的隱藏祕技。研究人員認為，乾式捕絲靠的是毛細作用力 (capillary forces) ，牢牢吸附昆蟲身上分泌的蠟，讓蟲蟲想賴也賴不掉。如此一來也合理地解釋了為什麼昆蟲從乾式捕絲網逃脫分外困難。
研究人員甚至懷疑，後來黏膠型圓網的出現，是由於過去幾百萬年的歲月裡，乾式捕絲網所造成的天擇壓力，演化汰選出身上蠟少、或是其他材質外殼的昆蟲類型——畢竟，黏膠網對這些類型的昆蟲，有著比較好的捕捉效果。然而後來黏膠網的大量流行，又促成另一波汰選身體多蠟滑溜容易從黏膠網逃脫的昆蟲出現，讓乾式捕絲網不致斷炊而流傳下來。
蜘蛛網，乾濕有別，各有所長。各位讀者下次遇到蜘蛛網的時候，不管是在森林、公園、還是自家房間裡，不妨花點時間觀察一下其中的奧妙吧。
參考資料：
- Bott, R. A., Baumgartner, W., Bräunig, P., Menzel, F., & Joel, A. C. (2017). Adhesion enhancement of cribellate capture threads by epicuticular waxes of the insect prey sheds new light on spider web evolution. Proc. R. Soc. B, 284(1855), 20170363.
- Foelix, R. F. (2011). Biology of Spiders. Third edition. Oxford University Press.
- 张志升. (2003). 中国漏斗蛛科和暗蛛科的分类研究 (蛛形纲: 蜘蛛目) (Doctoral dissertation, 保定: 河北大学).
--
作者：陳瑩 台灣大學生態與演化生物學碩士、英國德倫大學生命科學博士。現為耶魯-新加坡國立大學院生命科學系博士後研究員。過去主要以海洋哺乳動物族群遺傳學為研究主題，新研究主題將聚焦於無脊椎動物的基因體學與行為演化。
